സസ്യവളർച്ചയ്ക്ക് മോളിബ്ഡിനത്തിന്റെ പ്രാധാന്യം മിക്ക സസ്യങ്ങൾക്കും ആവശ്യമായ കേവല അളവുകളുമായി താരതമ്യപ്പെടുത്തുമ്പോൾ വളരെ കുറവാണ്. Cu ഒഴികെ, മിക്ക സസ്യകലകളിലും കാണപ്പെടുന്ന ഏറ്റവും കുറഞ്ഞ അവശ്യ സൂക്ഷ്മ പോഷകമാണ് Mo ആണ്, കൂടാതെ മറ്റ് എല്ലാ പോഷകങ്ങളും താരതമ്യം ചെയ്ത് അളക്കുന്നതിനുള്ള അടിസ്ഥാനമായി ഇത് പലപ്പോഴും സജ്ജീകരിച്ചിരിക്കുന്നു. റെഡോക്സ് പ്രതിപ്രവർത്തനങ്ങൾ നടത്താൻ തിരഞ്ഞെടുത്ത എൻസൈമുകൾ മോളിബ്ഡിനം ഉപയോഗിക്കുന്നു. പ്രവർത്തനത്തിന് മോളിബ്ഡിനം ആവശ്യമുള്ള എൻസൈമുകളിൽ നൈട്രേറ്റ് റിഡക്റ്റേസ്, സാന്തൈൻ ഡീഹൈഡ്രജനേസ്, ആൽഡിഹൈഡ് ഓക്സിഡേസ്, സൾഫൈറ്റ് ഓക്സിഡേസ് എന്നിവ ഉൾപ്പെടുന്നു.
• വ്യാപ്തി കുറഞ്ഞ ആന്തരിക മോളിബ്ഡിനം അളവ് വഴി മോളിബ്ഡിനസ്-ആശ്രിത എൻസൈം പ്രവർത്തനത്തിന്റെ നഷ്ടം (നേരിട്ടോ അല്ലാതെയോ) സസ്യവളർച്ചയെ ബാധിക്കുന്നു, പ്രത്യേകിച്ച്, നൈട്രജൻ മെറ്റബോളിസവും ഫൈറ്റോഹോർമോണുകളുടെ അബ്സിസിക് ആസിഡും ഇൻഡോൾ-3 ബ്യൂട്ടിറിക് ആസിഡും സമന്വയിപ്പിക്കുന്ന പ്രക്രിയകൾ. നിലവിൽ, സസ്യങ്ങൾ മണ്ണിന്റെ ലായനിയിൽ നിന്ന് മോളിബ്ഡേറ്റ് എങ്ങനെ ആക്‌സസ് ചെയ്യുകയും ചെടിക്കുള്ളിൽ പുനർവിതരണം ചെയ്യുകയും ചെയ്യുന്നു എന്നതിനെക്കുറിച്ച് വളരെക്കുറച്ച് വിവരങ്ങളേയുള്ളൂ. ഈ അവലോകനത്തിൽ, സസ്യങ്ങളിൽ മോളിബ്ഡിനത്തിന്റെ പങ്ക് ചർച്ചചെയ്യുന്നു, ചില കാർഷിക സാഹചര്യങ്ങളിലെ അതിന്റെ നിലവിലെ പരിമിതികളിലും വർദ്ധിച്ച മോളിബ്ഡിനം പോഷകാഹാരം കാർഷിക സസ്യ വികസനത്തിനും വിളവിനും സഹായിച്ചേക്കാം.
• നിഗമനങ്ങൾ മിക്ക കാർഷിക വിള പ്രദേശങ്ങളിലും മോളിബ്ഡിനത്തിന്റെ കുറവ് അപൂർവമായി കണക്കാക്കപ്പെടുന്നു; എന്നിരുന്നാലും, പലപ്പോഴും ഈ ഫിനോടൈപ്പ് തെറ്റായി നിർണ്ണയിക്കപ്പെടുന്നു, കൂടാതെ വിവിധ എൻസൈമാറ്റിക് റെഡോക്സ് പ്രതിപ്രവർത്തനങ്ങളിൽ അതിന്റെ പങ്കുമായി ബന്ധപ്പെട്ട മറ്റ് താഴ്ന്ന നിലയിലുള്ള ഫലങ്ങളുമായി ബന്ധപ്പെട്ടിരിക്കുന്നു. ഇലകളിൽ തളിക്കുന്ന സ്പ്രേകളിലൂടെയുള്ള മോളിബ്ഡിനം ബീജസങ്കലനം ആന്തരിക മോളിബ്ഡിനത്തിന്റെ കുറവ് ഫലപ്രദമായി നികത്താനും മോളിബ്ഡോഎൻസൈമുകളുടെ പ്രവർത്തനത്തെ രക്ഷിക്കാനും കഴിയും. മണ്ണിലെ ലായനിയിൽ നിന്ന് സസ്യങ്ങൾ മോളിബ്ഡേറ്റ് എങ്ങനെ ആക്‌സസ് ചെയ്യുന്നു അല്ലെങ്കിൽ പിന്നീട് ചെടിയിൽ ഒരിക്കൽ അത് പുനർവിതരണം ചെയ്യുന്നു എന്നതിനെക്കുറിച്ചുള്ള നിലവിലെ ധാരണ ഇപ്പോഴും വ്യക്തമല്ല; എന്നിരുന്നാലും, പ്രോകാരിയോട്ടിക് സിസ്റ്റങ്ങളിൽ കാണപ്പെടുന്നതിന് സമാനമായ ഫിസിയോളജിക്കൽ മോളിബ്ഡിനം ഗതാഗത ഫിനോടൈപ്പുകൾ സസ്യങ്ങൾക്കുണ്ട്. അതിനാൽ, നിലവിലുള്ള പ്രോകാരിയോട്ടിക് മോളിബ്ഡേറ്റ് ഗതാഗത സംവിധാനങ്ങളുടെ സൂക്ഷ്മമായ വിശകലനം, അതുപോലെ സസ്യങ്ങളിൽ നിലവിലുള്ള നോ അയോൺ ഗതാഗത സംവിധാനങ്ങളുടെ പുനഃപരിശോധന എന്നിവ ഈ പ്രധാന ട്രെയ്‌സ് മൂലകം എങ്ങനെ ശേഖരിക്കപ്പെടുന്നുവെന്ന് പരിഹരിക്കാൻ സഹായിക്കും.
കീവേഡുകൾ: മോളിബ്ഡിനം, മോളിബ്ഡേറ്റ് ഗതാഗതം, നൈട്രേറ്റ് റിഡക്റ്റേസ്, മോക്കോ, വിറ്റിസ് വിനിഫെറ, മെർലോട്ട്, മില്ലറാൻഡേജ്, സൾഫേറ്റ് ഗതാഗതം, നൈട്രജൻ ഫിക്സേഷൻ, നൈട്രജൻ മെറ്റബോളിസം, സസ്യ പോഷണം
മണ്ണിൽ കാണപ്പെടുന്ന ഒരു സൂക്ഷ്മ മൂലകമാണ് മോളിബ്ഡിനം, സസ്യങ്ങളും ജന്തുക്കളും ഉൾപ്പെടെയുള്ള മിക്ക ജൈവ ജീവജാലങ്ങളുടെയും വളർച്ചയ്ക്ക് ഇത് ആവശ്യമാണ്. പൂജ്യം മുതൽ VI വരെയുള്ള നിരവധി ഓക്സിഡേഷൻ അവസ്ഥകളിൽ ഇത് നിലനിൽക്കാൻ കഴിയുന്ന ഒരു പരിവർത്തന മൂലകമാണ് മോളിബ്ഡിനം, ഇവിടെ മിക്ക കാർഷിക മണ്ണിലും കാണപ്പെടുന്ന ഏറ്റവും സാധാരണമായ രൂപമാണ് VI. സസ്യവളർച്ചയ്ക്ക് ആവശ്യമായ മിക്ക ലോഹങ്ങളെയും പോലെ, പ്രത്യേക സസ്യ എൻസൈമുകൾ മോളിബ്ഡിനത്തെ റിഡക്ഷൻ, ഓക്സിഡേറ്റീവ് പ്രതിപ്രവർത്തനങ്ങളിൽ പങ്കെടുക്കാൻ ഉപയോഗിക്കുന്നു. മോളിബ്ഡിനം തന്നെ ജൈവശാസ്ത്രപരമായി സജീവമല്ല, പക്ഷേ പ്രധാനമായും മോളിബ്ഡിനം കോ-ഫാക്ടർ (മോക്കോ) എന്നറിയപ്പെടുന്ന ഒരു ഓർഗാനിക് ടെറിൻ സമുച്ചയത്തിന്റെ അവിഭാജ്യ ഘടകമാണെന്ന് കണ്ടെത്തിയിട്ടുണ്ട്. സസ്യങ്ങൾ, മൃഗങ്ങൾ, പ്രോകാരിയോട്ടുകൾ എന്നിവയുൾപ്പെടെ മിക്ക ജൈവ വ്യവസ്ഥകളിലും കാണപ്പെടുന്ന മോളിബ്ഡിനം ആവശ്യമുള്ള എൻസൈമുകളുമായി (മോളിബ്ഡോഎൻസൈമുകൾ) മോക്കോ ബന്ധിപ്പിക്കുന്നു (വില്യംസ് ആൻഡ് ഫ്രൗസ്റ്റോ ഡാ സിൽവ, 2002). സസ്യവളർച്ചയ്ക്കുള്ള മോളിബ്ഡിനത്തിന്റെ ലഭ്യത മണ്ണിന്റെ pH, ആഗിരണം ചെയ്യുന്ന ഓക്സൈഡുകളുടെ സാന്ദ്രത (ഉദാ. Fe ഓക്സൈഡുകൾ), ജല ഡ്രെയിനേജിന്റെ വ്യാപ്തി, മണ്ണിലെ കൊളോയിഡുകളിൽ കാണപ്പെടുന്ന ജൈവ സംയുക്തങ്ങൾ എന്നിവയെ ശക്തമായി ആശ്രയിച്ചിരിക്കുന്നു. ക്ഷാര മണ്ണിൽ, മോളിബ്ഡിനം കൂടുതൽ ലയിക്കുകയും ഇൻലൈൻ ഗ്രാഫിക്കായി അതിന്റെ ആനയോൺ രൂപത്തിൽ സസ്യങ്ങൾക്ക് ലഭ്യമാകുകയും ചെയ്യുന്നു. ഇതിനു വിപരീതമായി, അമ്ലത്വമുള്ള മണ്ണിൽ (pH <5·5) മണ്ണിന്റെ ഓക്സൈഡുകളിലേക്കുള്ള ആനയോൺ ആഗിരണം വർദ്ധിക്കുന്നതിനനുസരിച്ച് മോളിബ്ഡിനത്തിന്റെ ലഭ്യത കുറയുന്നു (റെഡ്ഡി തുടങ്ങിയവർ, 1997). മോളിബ്ഡിനത്തിന്റെ കുറവോടെ സസ്യങ്ങൾ വളർത്തുമ്പോൾ, സസ്യവളർച്ചയെ തടസ്സപ്പെടുത്തുന്ന നിരവധി വൈവിധ്യമാർന്ന ഫിനോടൈപ്പുകൾ വികസിക്കുന്നു. ഈ ഫിനോടൈപ്പുകളിൽ ഭൂരിഭാഗവും മോളിബ്ഡോഎൻസൈമുകളുടെ കുറഞ്ഞ പ്രവർത്തനവുമായി ബന്ധപ്പെട്ടിരിക്കുന്നു. നൈട്രേറ്റ് റിഡക്റ്റേസ് (NR) പോലുള്ള പ്രാഥമിക നൈട്രജൻ സ്വാംശീകരണ എൻസൈമുകളും പയർവർഗ്ഗ നോഡ്യൂളുകളുടെ ബാക്ടീരിയോയിഡുകളിൽ കാണപ്പെടുന്ന നൈട്രജൻ-ഫിക്സിംഗ് എൻസൈം നൈട്രജനേസും ഈ എൻസൈമുകളിൽ ഉൾപ്പെടുന്നു. പയർവർഗ്ഗങ്ങളിലെ പ്യൂരിൻ കാറ്റബോളിസത്തിലും യൂറൈഡ് ബയോസിന്തസിസിലും ഉൾപ്പെടുന്ന സാന്തൈൻ ഡീഹൈഡ്രജനേസ്/ഓക്സിഡേസ്, ABA ബയോസിന്തസിസിൽ ഉൾപ്പെടുന്ന ആൽഡിഹൈഡ് ഓക്സിഡേസ് (AO), സൾഫർ അടങ്ങിയ അമിനോ ആസിഡുകളുടെ കാറ്റബോളിസത്തിലെ ഒരു പ്രധാന ഘട്ടമായ സൾഫൈറ്റിനെ സൾഫേറ്റാക്കി മാറ്റാൻ കഴിയുന്ന സൾഫൈറ്റ് ഓക്സിഡേസ് എന്നിവയുൾപ്പെടെ സസ്യങ്ങളിൽ മറ്റ് മോളിബ്ഡോഎൻസൈമുകളും കണ്ടെത്തിയിട്ടുണ്ട് (മെൻഡൽ ആൻഡ് ഹെൻഷ്, 2002; വില്യംസ് ആൻഡ് ഫ്രൗസ്റ്റോ ഡ സിൽവ, 2002). സസ്യങ്ങൾ, മൃഗങ്ങൾ, പ്രോകാരിയോട്ടുകൾ എന്നിവയിലെ മോളിബ്ഡോഎൻസൈമുകളെക്കുറിച്ചുള്ള സമീപകാല അവലോകന ലേഖനങ്ങളുണ്ട് (മെൻഡൽ ആൻഡ് ഹെൻഷ്, 2002; വില്യംസ് ആൻഡ് ഫ്രൗസ്റ്റോ ഡ സിൽവ, 2002; സോവർ ആൻഡ് ഫ്രെബോർട്ട്, 2003). മോക്കോയുടെ നിയന്ത്രണത്തെയും രൂപീകരണത്തെയും മോളിബ്ഡിനം-ആശ്രിത അപ്പോഎൻസൈമുകളുമായുള്ള മോക്കോയുടെ പ്രവർത്തനത്തെയും കുറിച്ചുള്ള വിപുലമായ സാഹിത്യം ഇതിൽ ഉൾപ്പെടുന്നു. മോളിബ്ഡിനം പോഷകാഹാരത്തിന്റെ ഈ പ്രധാന ഘടകം പുനഃപരിശോധിക്കുന്നതിനുപകരം, കാർഷിക സസ്യങ്ങളിൽ മോളിബ്ഡിനം പോഷകാഹാരത്തിന്റെ ഫലങ്ങൾ പുനഃപരിശോധിക്കുകയും സസ്യത്തിനകത്തും അകത്തും മോളിബ്ഡിനം ഗതാഗതത്തിന്റെ മോശമായി മനസ്സിലാക്കിയ വശം പര്യവേക്ഷണം ചെയ്യുകയും ചെയ്യും. പ്രോകാരിയോട്ടുകളിലും ലോവർ-ഓർഡർ യൂക്കാരിയോട്ടുകളിലും, മോളിബ്ഡേറ്റ് ഗതാഗത സംവിധാനങ്ങൾ നന്നായി നിർവചിക്കപ്പെട്ടിട്ടുണ്ട്, കൂടാതെ ഫിസിയോളജിക്കൽ, ബയോകെമിക്കൽ, ജനിതക തലങ്ങളിലും ഇവയെ വിശേഷിപ്പിക്കുകയും ചെയ്യുന്നു (ഗ്രണ്ടൻ ആൻഡ് ഷൺമുഖം, 1997; സെൽഫ് എറ്റ്., 2001). നിർഭാഗ്യവശാൽ, ഈ ശ്രേണി വിവരങ്ങളുടെ സമ്പത്ത് യൂക്കാരിയോട്ടിക് സിസ്റ്റങ്ങൾ മോളിബ്ഡിനം എങ്ങനെ കൊണ്ടുപോകുന്നു എന്നതിനെക്കുറിച്ചുള്ള മെച്ചപ്പെട്ട ധാരണയിലേക്ക് വിവർത്തനം ചെയ്തിട്ടില്ല. പ്രോകാരിയോട്ടുകളിൽ നിലവിലുള്ള പ്രാഥമിക മോളിബ്ഡേറ്റ് ഗതാഗത സംവിധാനങ്ങൾ എടിപി-ബൈൻഡിംഗ് കാസറ്റ് (എബിസി) പ്രോട്ടീൻ സൂപ്പർഫാമിലിയിലെ അംഗങ്ങളായതിനാൽ ഇത് ആശ്ചര്യകരമല്ല. ഈ സൂപ്പർഫാമിലിയിലെ അംഗങ്ങൾ സസ്യങ്ങളിലേക്ക് വ്യാപിക്കുന്നു; എന്നിരുന്നാലും, സംഖ്യകൾ വലുതാണ്, അവിടെ അറബിഡോപ്സിസിൽ മാത്രം ജീനോമിൽ കുറഞ്ഞത് 129 പുട്ടേറ്റീവ് പ്രോട്ടീനുകളെങ്കിലും ഉണ്ടാകുമെന്ന് പ്രവചിക്കപ്പെടുന്നു (സാഞ്ചസ്-ഫെർണാണ്ടസ് എറ്റ്., 2001). രണ്ടാമതായി, മോളിബ്ഡേറ്റ് ഗതാഗത സംവിധാനങ്ങളെ എൻകോഡ് ചെയ്യാൻ കഴിയുന്ന മറ്റ് നിരവധി അനുമാന ട്രാൻസ്പോർട്ട് പ്രോട്ടീനുകൾ ഇപ്പോഴും ക്രമീകൃത സസ്യ ജീനോമുകളിൽ സ്വഭാവ സവിശേഷതയില്ലാതെ തുടരുന്നു (ഷ്വാക്ക് തുടങ്ങിയവർ, 2003). എന്നിരുന്നാലും, നിലവിലുള്ള യൂക്കറിയോട്ടിക് സിസ്റ്റങ്ങളുടെ തരങ്ങളെക്കുറിച്ച് ചർച്ച ചെയ്യുന്നതിനും സസ്യ മോളിബ്ഡിനം ഗതാഗത സംവിധാനങ്ങളെ പ്രത്യേകമായി തിരിച്ചറിയുന്നതിലേക്ക് ഭാവി ഗവേഷണത്തെ നയിക്കുന്നതിനും പ്രോകാരിയോട്ടിക് സിസ്റ്റങ്ങൾ നല്ല തുടക്കമാണ്.
ലിത്തോസ്ഫിയറിൽ ശരാശരി 2·3 mg kg−1 വരെ മോളിബ്ഡിനം കാണപ്പെടുന്നു, എന്നാൽ ഗണ്യമായ ജൈവവസ്തുക്കൾ അടങ്ങിയിരിക്കുന്ന ഷെയ്‌ലുകളിൽ സാന്ദ്രത (300 mg kg−1) വർദ്ധിക്കാൻ സാധ്യതയുണ്ട് (ഫോർട്ടെസ്‌ക്യൂ, 1992; റെഡ്ഡി തുടങ്ങിയവർ, 1997). കാർഷിക മണ്ണിൽ, മണ്ണിന്റെ മേഖലയിലെ രാസ സ്പെസിഫിക്കേഷനെ ആശ്രയിച്ച് വ്യത്യസ്ത കോംപ്ലക്സുകളായി മോളിബ്ഡിനം കാണപ്പെടുന്നു. പാറകളിൽ കാണപ്പെടുന്ന മോളിബ്ഡിനത്തിന്റെ ധാതു രൂപങ്ങളിൽ മോളിബ്ഡിനൈറ്റ് (MoS2), വുൾഫെനൈറ്റ് (PbMoO4), ഫെറിമോളിബ്ഡിനൈറ്റ് [Fe2(MoO4)] എന്നിവ ഉൾപ്പെടുന്നു (റെഡ്ഡി തുടങ്ങിയവർ, 1997). ഖര ധാതു രൂപങ്ങളിൽ നിന്ന് മോളിബ്ഡിനം പുറത്തുവിടുന്നത് കാലാവസ്ഥയിലൂടെയാണ്, തുടർച്ചയായ ലായനിയും ഓക്സീകരണ പ്രതിപ്രവർത്തനങ്ങളും ഉൾപ്പെടുന്ന ഒരു പ്രക്രിയ (ലിൻഡ്‌സെ, 1979; ഗുപ്ത, 1997a). സസ്യങ്ങൾക്ക് ലഭ്യമായ ലയിച്ച മോളിബ്ഡിനം സാധാരണയായി ലയിക്കുന്ന ഇൻലൈൻ ഗ്രാഫിക് അയോൺ രൂപത്തിലാണ് കാണപ്പെടുന്നത് (ലിൻഡ്‌സെ, 1979). pH 4·23 ന് മുകളിൽ, ഇൻലൈൻ ഗ്രാഫിക് (ലിൻഡ്‌സേ, 1979) അനുസരിച്ച് കുറയുന്ന ക്രമത്തിൽ പിന്തുടരുന്ന സാധാരണ ആനയോണാണ് ഇൻലൈൻ ഗ്രാഫിക് (Lindsay, 1979). ലായനിയിൽ എത്തിക്കഴിഞ്ഞാൽ, ഇൻലൈൻ ഗ്രാഫിക് ആനയോൺ സാധാരണ ആനയോൺ അഡോർപ്ഷൻ/ഡീസോർപ്ഷൻ പ്രതിപ്രവർത്തനങ്ങൾക്ക് വിധേയമാകുന്നു, ഇവ മണ്ണിന്റെ ലായനിയുടെ പ്രത്യേക രസതന്ത്രത്തെ ആശ്രയിച്ചിരിക്കുന്നു. ഇൻലൈൻ ഗ്രാഫിക്കിന് പോസിറ്റീവ് ചാർജ്ജ് ചെയ്ത ലോഹ ഓക്സൈഡുകൾ (Fe, Al, Mn), കളിമൺ ധാതുക്കൾ, ലയിച്ച ജൈവ സംയുക്തങ്ങൾ, കാർബണേറ്റുകൾ എന്നിവയിലേക്ക് ആഗിരണം ചെയ്യാൻ കഴിയും. പോസിറ്റീവ് ചാർജ്ജ് ചെയ്ത ലോഹ ഓക്സൈഡുകളിലേക്ക് മോളിബ്ഡിനത്തിന്റെ അഡോർപ്ഷൻ ശക്തമായി pH ആശ്രയിച്ചിരിക്കുന്നു, പരമാവധി അഡോർപ്ഷൻ pH 4 നും 5 നും ഇടയിൽ സംഭവിക്കുന്നു (K. S. Smith et al., 1997b). മണ്ണിന്റെ ലായനി കൂടുതൽ ക്ഷാരമാകുമ്പോൾ ഇൻലൈൻ ഗ്രാഫിക് ലഭ്യത വർദ്ധിക്കുന്നു. pH 3 ന് മുകളിലുള്ള ഓരോ യൂണിറ്റും വർദ്ധിക്കുമ്പോൾ, ലോഹ ഓക്സൈഡുകളുടെ അഡോർപ്ഷൻ കുറയുന്നതിലൂടെ ഇൻലൈൻ ഗ്രാഫിക് ലയിക്കൽ ഏകദേശം 100 മടങ്ങ് വർദ്ധിക്കുന്നു (ലിൻഡ്‌സേ, 1979). തൽഫലമായി, കാർഷിക മണ്ണിൽ കുമ്മായം പ്രയോഗിക്കുന്നത് മണ്ണിന്റെ pH ക്രമീകരിക്കുന്നതിനും ലയിക്കുന്ന മോളിബ്ഡേറ്റ് വർദ്ധിപ്പിക്കുന്നതിനുമുള്ള ഒരു പ്രധാന ഉപകരണമാണ്.
ലയിക്കുന്ന ഇൻലൈൻ ഗ്രാഫിക്കിന് ലായനിയിൽ വിവിധ അയോണുകളുള്ള അയോണിക് കോംപ്ലക്സുകൾ രൂപപ്പെടുത്താനും കഴിയും, പ്രത്യേകിച്ച് ഹ്യൂമിക്, ഫുൾവിക് ആസിഡുകൾ (ജെന്നെ, 1977). ഈ സമുച്ചയങ്ങളുടെ രൂപീകരണം ലോഹ ഓക്സൈഡുകളാൽ ബന്ധിതമായ ഇൻലൈൻ ഗ്രാഫിക്കിന്റെ അളവ് കുറയ്ക്കുകയും ലായനിയിൽ ലഭ്യമായ ഇൻലൈൻ ഗ്രാഫിക്കിന്റെ അളവ് വർദ്ധിപ്പിക്കുകയും ചെയ്യും (റെഡ്ഡി തുടങ്ങിയവർ, 1997). മണ്ണിലെ ഈർപ്പം ഇൻലൈൻ ഗ്രാഫിക് ലഭ്യതയെയും സ്വാധീനിക്കുന്നു, അവിടെ നീർവാർച്ച കുറഞ്ഞ നനഞ്ഞ മണ്ണ് (ഉദാ. പീറ്റ് ചതുപ്പുകൾ, ചതുപ്പുനിലമുള്ള ജൈവ സമ്പുഷ്ടമായ മണ്ണ്) ഇൻലൈൻ ഗ്രാഫിക് ഉയർന്ന അളവിൽ ശേഖരിക്കപ്പെടുന്നു (കുബോട്ട തുടങ്ങിയവർ, 1963). ഈ മണ്ണിന്റെ സാഹചര്യങ്ങളിൽ വളരുന്ന പല സസ്യങ്ങളിലും ഉയർന്ന ആന്തരിക മോളിബ്ഡിനത്തിന്റെ അളവ് കാണപ്പെടുന്നു, ഇത് മൃഗങ്ങളുടെ തീറ്റയായി ഉപയോഗിച്ചാൽ റുമിനന്റ് മൃഗങ്ങളിൽ മോളിബ്ഡിനോസിസ് ഉണ്ടാക്കും (സ്കോട്ട്, 1972; ഗുപ്ത, 1997a). ഇതിനു വിപരീതമായി, നല്ല നീർവാർച്ചയുള്ള മണൽ മണ്ണ് ഗണ്യമായ അളവിൽ പ്രയോഗിച്ച മോളിബ്ഡിനം ചോർത്തുന്നതായി കാണിച്ചിരിക്കുന്നു (ജോൺസ് ആൻഡ് ബെല്ലിംഗ്, 1967). മണൽ കലർന്ന മണ്ണിൽ മോളിബ്ഡിനം നിലനിർത്തുന്നത് pH-നെ ആശ്രയിച്ചിരിക്കുന്നു, കാരണം അമ്ല മണൽ ലീച്ചേറ്റിൽ ചെറിയ അളവിൽ മോളിബ്ഡിനം പുറത്തുവിടുന്നു (Riley et al., 1987). അതിനാൽ, ജൈവവസ്തുക്കളാൽ സമ്പുഷ്ടവും മോശം നീർവാർച്ചയുള്ളതുമായ മണ്ണ് പരമ്പരാഗതമായി ലയിക്കുന്ന മോളിബ്ഡേറ്റ് ശേഖരിക്കുന്നു, അതേസമയം മണൽ കലർന്ന മണ്ണ് മോളിബ്ഡിനം ചോർച്ചയ്ക്ക് വിധേയമാണ്, പക്ഷേ pH-ആശ്രിത രീതിയിലാണ് (Bloomfield and Kelso, 1973; Karmian and Cox, 1978; Riley et al., 1987).
ഒരു അവശ്യ സസ്യ ഘടകമായി മോളിബ്ഡിനത്തിന്റെ തിരിച്ചറിയൽ
സസ്യവളർച്ചയ്ക്ക് മോളിബ്ഡിനത്തിന്റെ ആവശ്യകത ആദ്യമായി തെളിയിച്ചത് ഹൈഡ്രോപോണിക് രീതിയിൽ വളർത്തിയ തക്കാളി ഉപയോഗിച്ചാണ് ആർനോൺ ആൻഡ് സ്റ്റൗട്ട് (1939). മോളിബ്ഡിനം ഇല്ലാതെ പോഷക ലായനിയിൽ വളരുന്ന സസ്യങ്ങൾ ഇലകളിൽ മങ്ങിയ മുറിവുകൾ ഉൾപ്പെടെയുള്ള സ്വഭാവസവിശേഷതകൾ വികസിപ്പിച്ചെടുത്തു, ലാമെല്ല ഉൾപ്പെട്ടിരിക്കുന്ന ഒരു ഫിനോടൈപ്പ്, സാധാരണയായി ‘വിപ്ടെയിൽ’ എന്ന് വിളിക്കപ്പെടുന്ന ഒരു ഫിനോടൈപ്പ് (Arnon and Stout, 1939). ഈ പ്രതിഭാസങ്ങളെ ഇല്ലാതാക്കാൻ കഴിയുന്ന ഒരേയൊരു മൂലകം മോളിബ്ഡിനം ആണെന്ന് കണ്ടെത്തി. സൗത്ത് ഓസ്‌ട്രേലിയയിലെ ലോഫ്റ്റി ശ്രേണികളിലെ മിക്സഡ് മേച്ചിൽപ്പുറ പുല്ലുകളിലാണ് കാർഷിക പശ്ചാത്തലത്തിൽ മോളിബ്ഡിനത്തിന്റെ കുറവ് ആദ്യമായി റിപ്പോർട്ട് ചെയ്യപ്പെട്ടത് (ആൻഡേഴ്സൺ, 1942). ഭൂഗർഭ ക്ലോവർ (ട്രൈഫോളിയം സബ്‌ടെറേനിയം), വറ്റാത്ത റൈ ഗ്രാസ്, ഫലാരിസ് ട്യൂബറോസ എന്നിവ അടങ്ങിയ നല്ല ജലസേചന മേച്ചിൽപ്പുറങ്ങളുടെ ഗണ്യമായ പരാജയം പ്രാദേശിക ഇടയന്മാർ റിപ്പോർട്ട് ചെയ്തു. നൈട്രജൻ കുറവുള്ളതും, ചെറുതായി അസിഡിറ്റി ഉള്ളതും (pH 5·5–6), ഇരുമ്പ് ഓക്സൈഡുകൾ കൊണ്ട് സമ്പുഷ്ടവും, മുൻ വർഷങ്ങളിൽ ഗണ്യമായ സൂപ്പർഫോസ്ഫേറ്റ് ചികിത്സകൾ ലഭിച്ചതുമായ മണൽ കലർന്ന പശിമരാശി (ഇരുമ്പ് കല്ല്) മണ്ണിലാണ് ഈ മേച്ചിൽപ്പുറങ്ങൾ വിതച്ചിരുന്നത് (ആൻഡേഴ്സൺ, 1942, 1946). കുമ്മായം ചേർത്തതിന് ശേഷമോ മരം-ചാരം ഉണ്ടായിരുന്നപ്പോഴോ ഈ മണ്ണിൽ ക്ലോവർ വളരുമെന്ന് അക്കാലത്ത് ശ്രദ്ധിക്കപ്പെട്ടു (ആൻഡേഴ്സൺ, 1942). മര-ചാരത്തിന്റെ ലയിക്കുന്നതും ലയിക്കാത്തതുമായ വേർതിരിച്ചെടുക്കലുകളിൽ ഏറ്റവും സമൃദ്ധമായ ട്രെയ്‌സ് മൂലകം മോളിബ്ഡിനമാണെന്ന് പിന്നീട് തിരിച്ചറിഞ്ഞു. മോളിബ്ഡേറ്റ് പ്രയോഗം ഏക്കറിന് 2 lb എന്ന തോതിൽ ലൂസേൺ വിളവ് ഏകദേശം 3 മടങ്ങ് വർദ്ധിപ്പിക്കാൻ പ്രാപ്തമായിരുന്നു (ആൻഡേഴ്സൺ, 1942). താമസിയാതെ, ഡേവീസ് (1945), മിച്ചൽ (1945) എന്നിവർ മണ്ണിൽ മോളിബ്ഡിനം ചേർക്കുന്നതിലൂടെ കോളിഫ്ളവറിലെ വിപ്ടെയിൽ ഫിനോടൈപ്പ് മറികടക്കാൻ കഴിയുമെന്ന് തെളിയിച്ചു. മോളിബ്ഡിനം കുറവുള്ള സർപ്പന്റൈൻ മണ്ണിൽ വളർത്തുന്ന തക്കാളിക്ക് സോഡിയം മോളിബ്ഡേറ്റ് നേരിട്ട് മണ്ണിൽ പ്രയോഗിച്ചോ അല്ലെങ്കിൽ ഇല പെയിന്റിംഗ്, ഇല ഇൻഫിൽട്രേഷൻ എന്നിവയിലൂടെയോ വേഗത്തിൽ സംരക്ഷിക്കാൻ കഴിയുമെന്ന് (പച്ച നിറം തിരികെ ലഭിക്കൽ, മോട്ട്ലിംഗ് നഷ്ടപ്പെടൽ) വാക്കർ (1948) നിരീക്ഷിച്ചു.
ലയിക്കുന്ന ഇൻലൈൻ ഗ്രാഫിക്കിന് ലായനിയിൽ വിവിധ അയോണുകളുള്ള അയോണിക് കോംപ്ലക്സുകൾ രൂപപ്പെടുത്താനും കഴിയും, പ്രത്യേകിച്ച് ഹ്യൂമിക്, ഫുൾവിക് ആസിഡുകൾ (ജെന്നെ, 1977). ഈ സമുച്ചയങ്ങളുടെ രൂപീകരണം ലോഹ ഓക്സൈഡുകളാൽ ബന്ധിതമായ ഇൻലൈൻ ഗ്രാഫിക്കിൻ്റെ അളവ് കുറയ്ക്കുകയും ലായനിയിൽ ലഭ്യമായ ഇൻലൈൻ ഗ്രാഫിക്കിൻ്റെ അളവ് വർദ്ധിപ്പിക്കുകയും ചെയ്യും (റെഡ്ഡി തുടങ്ങിയവർ, 1997). മണ്ണിലെ ഈർപ്പം ഇൻലൈൻ ഗ്രാഫിക് ലഭ്യതയെ സ്വാധീനിക്കുന്നു, അവിടെ നീർവാർച്ച കുറഞ്ഞ നനഞ്ഞ മണ്ണ് (ഉദാ. പീറ്റ് ചതുപ്പുകൾ, ചതുപ്പുനിലമുള്ള ജൈവ സമ്പുഷ്ടമായ മണ്ണ്) ഇൻലൈൻ ഗ്രാഫിക് ഉയർന്ന വിവരങ്ങൾ ശേഖരിക്കപ്പെടുന്നു (കുബോട്ട തുടങ്ങിയവർ, 1963). ഈ മണ്ണിൽ വളരുന്ന പല സസ്യങ്ങളിലും ഉയർന്ന ആന്തരിക മോളിബ്ഡിനത്തിൻ്റെ അളവ് കാണപ്പെടുന്നു, ഇത് മൃഗങ്ങളുടെ തീറ്റയായി ഉപയോഗിച്ചാൽ റുമിനൻ്റ് മൃഗങ്ങളിൽ മോളിബ്ഡിനോസിസ് ഉണ്ടാക്കും (സ്കോട്ട്, 1972; ഗുപ്ത, 1997a). ഇതിനു വിപരീതമായി, നല്ല നീർവാർച്ചയുള്ള മണൽ മണ്ണ് ഗണ്യമായ അളവിൽ പ്രയോഗിച്ച മോളിബ്ഡിനം ചോർത്തുന്നതായി കാണിച്ചിരിക്കുന്നു (ജോൺസ് ആൻഡ് ബെല്ലിംഗ്, 1967). മണൽ കലർന്ന മണ്ണിൽ മോളിബ്ഡിനം നിലനിർത്തുന്നത് pH-നെയാണ്, കാരണം അമ്ല മണൽ ലീച്ചേറ്റിൽ ചെറിയ മോളിബ്ഡിനം പുറത്തുവിടുന്നു (Riley et al., 1987). അതിനാൽ, ജൈവവസ്തുക്കളാൽ സമ്പുഷ്ടവും മോശം നീർവാർച്ചയുള്ളതുമായ മണ്ണ് പരമ്പരാഗതമായി ലയിക്കുന്ന മോളിബ്ഡേറ്റ് ശേഖരിക്കുന്നു, അതേസമയം മണൽ കലർന്ന മണ്ണ് മോളിബ്ഡിനം ചോർച്ചയ്ക്ക് വിധേയമാണ്, പക്ഷേ pH-ആശ്രിത രീതിയിലാണ് (Bloomfield and Kelso, 1973; Karmian and Cox, 1978; Riley et al., 1987).
ഒരു അവസ്ഥ സസ്യ ഘടകമായി മോളിബ്ദിനത്തിൻ്റെ തിരിച്ചറിയൽ
സസ്യവളർച്ചയ്ക്ക് മോളിബ്ഡിനത്തിൻ്റെ ആവശ്യകത ആദ്യമായി തെളിയിച്ചത് ഹൈഡ്രോപോണിക് രീതിയിൽ വളർത്തിയ തക്കാളി ഉപയോഗിച്ചാണ് ആർനോൺ ആൻഡ് സ്റ്റൗട്ട് (1939). മോളിബ്ദിനം ഇല്ലാതെ പോഷക ലയനിയിൽ വളരുന്ന സസ്യങ്ങൾ ഇലകളിൽ മങ്ങിയ മുറിവുകൾ ഒഴിവാക്കുന്ന സ്വഭാവസവിശേഷതകൾ വികസിപ്പിച്ചെടുത്തു, ലാമെല്ല ഉൾപ്പെട്ടിരിക്കുന്ന ഒരു ഫിനോടൈപ്പ്, സാധാരണയായി ‘വിപ്ടെയിൽ’ എന്ന് വിളിക്കപ്പെടുന്ന ഒരു ഫിനോടൈപ്പ് (Arnon and Stout, 1939). ഈ പ്രതിഭാസങ്ങളെ ഇല്ലാതാക്കാൻ കഴിയുന്ന ഒരേയൊരു മൂലകം മോളിബ്ദിനം ആണെന്ന് കണ്ടെത്തി. സൗത്ത് ഓസ്‌ട്രേലിയയിലെ ലോഫ്റ്റി ശ്രേണികളിലെ മിക്സഡ് മേച്ചിൽപ്പുറ പുല്ലുകളിലാണ് കാർഷിക പശ്ചാത്തലത്തിൽ മോളിബ്ദിനത്തിൻ്റെ കുറവ് ആദ്യമായി റിപ്പോർട്ട് ചെയ്യപ്പെട്ടത് (ആൻഡേഴ്സൺ, 1942). ഭൂഗർഭ ക്ലോവർ (ട്രൈഫോളിയം സബ്‌ടെറേനിയം), വറ്റാത്ത റൈ ഗ്രാസ്, ഫലാരിസ് ട്യൂബറോസ എന്നിവ അടങ്ങിയ നല്ല ജലസേചന മേച്ചിൽപ്പുറങ്ങളുടെ ഗണ്യമായ പരാജയം പ്രാദേശിക ഇടയന്മാർ റിപ്പോർട്ട് ചെയ്തു. നൈട്രജൻ കുറവുള്ളതും, ചെറുതായി അസിഡിറ്റി ഉള്ളതും (pH 5·5–6), ഇരുമ്പ് ഓക്സൈഡുകൾ കൊണ്ട് സമ്പുഷ്ടവും, മുൻ വർഷങ്ങളിൽ ഗണ്യമായ സൂപ്പർഫോസ്ഫേറ്റ് ചികിത്സകൾ ലഭിച്ചതുമായ മണൽ കലർന്ന പശിമരാശി (ഇരുമ്പ് കല്ല്) മണ്ണിലാണ് ഈ മേച്ചിൽപ്പുറങ്ങൾ വിതച്ചിരുന്നത് (ആൻഡേഴ്സൺ, 1942, 1946). കുമ്മായം ചേർത്തതിന് ശേഷമുള്ള മരം-ചാരം ഉണ്ടായിരുന്നപ്പോഴോ ഈ മണ്ണിൽ ക്ലോവർ വളരുമെന്ന് അക്കാലത്ത് ശ്രദ്ധിക്കപ്പെട്ടു (ആൻഡേഴ്സൺ, 1942). മര-ചാരത്തിൻ്റെ ലയിക്കുന്നതും ലയിക്കാത്തതുമായ വേർതിരിച്ചെടുക്കലുകളിൽ ഏറ്റവും സമൃദ്ധമായ ട്രെയ്‌സ് മൂലകം മോളിബ്ഡിനാണെന്ന് പിന്നീട് തിരിച്ചറിഞ്ഞു. മോളിബ്ഡേറ്റ് പ്രയോഗം എക്കറിന് 2 lb എന്ന തോതിൽ ലൂസൺ വിളവ് ഏകദേശം 3 മടങ്ങ് വർദ്ധിപ്പിക്കാൻ പ്രാപ്തമായിരുന്നു (ആൻഡേഴ്സൺ, 1942). താമസിയാതെ, ഡേവീസ് (1945), മിച്ചൽ (1945) എന്നിവർ മണ്ണിൽ മോളിബ്ഡിനം ചേർക്കുന്നതിലൂടെ കോളിഫ്ളവറിലെ വിപ്ടെയിൽ ഫിനോടൈപ്പ് മറികടക്കാൻ കഴിയുമെന്ന് തെളിയിച്ചു. മോളിബ്ദിനം കുറവുള്ള സർപ്പൻ്റൈൻ മണ്ണിൽ വളർത്തുന്ന തക്കാളിക്ക് സോഡിയം മോളിബ്ഡേറ്റ് നേരിട്ട് മണ്ണിൽ പ്രയോഗിച്ചോ അല്ലെങ്കിൽ ഇല പെയിൻ്റിംഗ്, ഇല ഇൻഫിൽട്രേഷൻ എന്നിവയിലൂടെയോ വേഗത്തിൽ സംരക്ഷിക്കാൻ കഴിയുമെന്ന് (പച്ച നിറം തിരികെ ലഭിക്കൽ, മോട്ട്ലിംഗ് നഷ്ടപ്പെടൽ) വാക്കർ (1948) നിരീക്ഷിച്ചു.
മോളിബ്ഡിനത്തിന്റെ കുറവുകളോടുള്ള സസ്യങ്ങളിലെ ജൈവരാസ പ്രതികരണം
മോളിബ്ഡിനത്തിന്റെ കുറവ് സസ്യങ്ങളുടെ ഉപാപചയ പ്രവർത്തനത്തെ പല തലങ്ങളിലും ബാധിക്കുന്നു. സസ്യങ്ങളിൽ അടങ്ങിയിരിക്കുന്ന വിവിധ തരം മോളിബ്ഡിനത്തിന്റെ ആവശ്യകതയുമായി പ്രതികരണങ്ങൾ ശക്തമായി ബന്ധപ്പെട്ടിരിക്കുന്നു. നൈട്രജൻ കുറയ്ക്കുന്നതിലും സ്വാംശീകരിക്കുന്നതിലും ഉൾപ്പെട്ടിരിക്കുന്നവയായി സസ്യ മോളിബ്ഡിനൈസുകളെ വിഭജിക്കാം [അതായത് നൈട്രേറ്റ് കുറയ്ക്കൽ (നൈട്രേറ്റ് റിഡക്റ്റേസ്; NR), നൈട്രജൻ ഫിക്സേഷൻ (നൈട്രോജനേസ്), പ്യൂരിൻ കാറ്റബോളിസം (സാന്തൈൻ ഡീഹൈഡ്രജനേസ്/ഓക്സിഡേസ്; XDH), അബ്സിസിക് ആസിഡ് (ABA), ഇൻഡോൾ-3 അസറ്റിക് ആസിഡ് (IAA) സിന്തസിസ് (ആൽഡിഹൈഡ് ഓക്സിഡേസ്; AO)], സൾഫർ മെറ്റബോളിസം (സൾഫൈറ്റ് ഓക്സിഡേസ്; SO). മോക്കോയുമായുള്ള ഇടപെടലുകളെ അടിസ്ഥാനമാക്കി മോളിബ്ഡിനൈസുകളെ കൂടുതൽ തരംതിരിക്കാം. NR, SO എന്നിവയിൽ ഒരു ഡയോക്സോ-മോ കോ-ഫാക്ടർ അടങ്ങിയിരിക്കുന്നു, ഇത് പ്രോട്ടീൻ സമുച്ചയത്തിലേക്ക് ചേർക്കുമ്പോൾ പ്രോട്ടീൻ സജീവമാക്കുന്നു (മെൻഡൽ ആൻഡ് ഹെൻഷ്, 2002). XDH, AO എന്നിവയ്ക്ക് ഒരു മോണോക്സോ-മോ കോ-ഫാക്ടർ ഉണ്ട്, ഇതിന് മോക്കോ/പ്രോട്ടീൻ കോംപ്ലക്സ് സജീവമാക്കുന്നതിന് മോക്കോ ഉൾപ്പെടുത്തലും തുടർന്ന് മോളിബ്ഡിനം സെന്ററിന്റെ സൾഫറേഷനും ആവശ്യമാണ് (മെൻഡലും ഹെൻഷും, 2002). മോളിബ്ഡിനം നിരവധി വ്യത്യസ്ത എൻസൈമാറ്റിക് പ്രക്രിയകളിൽ ഉൾപ്പെട്ടിരിക്കുന്നതിനാൽ, മോളിബ്ഡിനം കുറവിനുള്ള ഒരു നിർവചിക്കപ്പെട്ട സസ്യ പ്രതികരണം സങ്കീർണ്ണമാകാം, അതിനാൽ നിർദ്ദിഷ്ട എൻസൈം സിസ്റ്റങ്ങൾക്ക് കാരണമായി നിയോഗിക്കാൻ പ്രയാസമാണ്. നൈട്രജൻ മെറ്റബോളിസത്തിൽ ഉൾപ്പെടുന്ന മോളിബ്ഡോഎൻസൈമുകളിൽ ഇത് പ്രത്യേകിച്ചും പ്രകടമാണ്, സസ്യ വളർച്ചയിലും ആരോഗ്യത്തിലും മൊത്തത്തിലുള്ള കുറവ് സസ്യ വികസനം, കീടനാശനത്തിനുള്ള സാധ്യത, പഴങ്ങളുടെയോ ധാന്യങ്ങളുടെയോ വികസനം എന്നിവയെ മാറ്റും (ഗ്രഹാം ആൻഡ് സ്റ്റാൻഗോളിസ്, 2005).
മോളിബ്ഡിനത്തിന്റെ കുറവും NR പ്രവർത്തനവും
മോളിബ്ഡിനത്തിന്റെ കുറവുകൾ പ്രധാനമായും മോശം നൈട്രജൻ ആരോഗ്യവുമായി ബന്ധപ്പെട്ടിരിക്കുന്നു, പ്രത്യേകിച്ച് സസ്യവളർച്ചയ്ക്ക് ലഭ്യമായ പ്രധാന നൈട്രജൻ രൂപമായ നൈട്രജൻ ആയിരിക്കുമ്പോൾ. മോക്കോയെ സമന്വയിപ്പിക്കാൻ കഴിയാത്തത് NR, XDH എന്നിവയുൾപ്പെടെയുള്ള നിർണായക നൈട്രജൻ കുറയ്ക്കുന്നതും സ്വാംശീകരിക്കുന്നതുമായ എൻസൈമുകളുടെ പ്രവർത്തനം കുറയ്ക്കും (അഗർവാല ആൻഡ് ഹെവിറ്റ്, 1954; സ്പെൻസർ ആൻഡ് വുഡ്, 1954; അഫ്രീദി ആൻഡ് ഹെവിറ്റ്, 1964, 1965; റാൻഡൽ, 1969; ജോൺസ് തുടങ്ങിയവർ, 1976; അഗർവാല തുടങ്ങിയവർ, 1978). മിക്ക സസ്യ ഇനങ്ങളിലും, NR പ്രവർത്തനത്തിന്റെ നഷ്ടം ടിഷ്യു നൈട്രേറ്റ് സാന്ദ്രത വർദ്ധിക്കുന്നതുമായും സസ്യവളർച്ചയിലും വിളവിലും കുറവുണ്ടാക്കുന്നതുമായി ബന്ധപ്പെട്ടിരിക്കുന്നു (സ്പെൻസർ ആൻഡ് വുഡ്, 1954; അഗർവാല തുടങ്ങിയവർ, 1978; ചാറ്റർജി തുടങ്ങിയവർ, 1985; അങ്കിൾസ് തുടങ്ങിയവർ, 2004). അതനുസരിച്ച്, മോളിബ്ഡിനം കുറവുള്ള സാഹചര്യങ്ങളിൽ വളരുന്ന ചീരച്ചെടികളിൽ, ഇല NR പ്രവർത്തനം കുറയുകയും മൊത്തത്തിലുള്ള അന്തിമ സസ്യ വിളവ് മോളിബ്ഡിനത്തിന്റെ മതിയായ അളവിൽ വളർത്തുന്ന നിയന്ത്രണ സസ്യങ്ങളേക്കാൾ കുറവായിരിക്കുകയും ചെയ്തു (വിറ്റ് ആൻഡ് ജങ്ക്, 1977). ഗോതമ്പിൽ, പ്രകാശ, ഇരുണ്ട കാലഘട്ടങ്ങളിൽ NR ന്റെ നിയന്ത്രണ നിയന്ത്രണം കണക്കിലെടുക്കാതെ, മോളിബ്ഡിനം ക്ഷാമം പരമാവധി NR പ്രവർത്തനങ്ങൾ (കുറഞ്ഞ സാധ്യതയുള്ള VMAX) കുറയ്ക്കുന്നതായി കണ്ടെത്തി (Yaneva et al., 2000). മിക്ക സന്ദർഭങ്ങളിലും ഫോളിയർ സ്പ്രേ ആയി അല്ലെങ്കിൽ അനുബന്ധ പോഷക ലായനിയിൽ മോളിബ്ഡിനം വീണ്ടും നൽകുന്നത് NR പ്രവർത്തനം എളുപ്പത്തിൽ വീണ്ടെടുക്കും (Spencer and Wood, 1954; Afridi and Hewitt, 1964; Jones et al., 1976; Witt and Jungk, 1977). വൈൻ മുന്തിരി വള്ളിയായ Vitis vinifera ‘Merlot’-ൽ, ദക്ഷിണ ഓസ്‌ട്രേലിയയിലെ പല മുന്തിരിത്തോട്ടങ്ങളിലും വളരുന്ന മുതിർന്ന സസ്യങ്ങളിലെ വളർച്ചാ നിരക്കിലെ കുറവും വിളവ് വേരിയബിളും പെറ്റിയോളാർ മോളിബ്ഡിനം അളവ് കുറയുന്നതുമായി പോസിറ്റീവ് ബന്ധമുണ്ട് (Williams et al., 2004). നൈട്രേറ്റ്-എൻ അടങ്ങിയ പോഷക ലായനിയും മതിയായ അളവിൽ സോഡിയം മോളിബ്ഡേറ്റും ഉപയോഗിച്ച് വളർത്തുമ്പോഴും മെർലോട്ട് ചിനപ്പുപൊട്ടലിലും വേരുകളിലും NR പ്രവർത്തനം ഗണ്യമായി കുറയുന്നതായി Ngaire Brady യും സഹപ്രവർത്തകരും (പ്രസിദ്ധീകരിക്കാത്ത റെസ്.) നടത്തിയ പ്രാഥമിക പരീക്ഷണങ്ങൾ തെളിയിച്ചിട്ടുണ്ട് (ചിത്രം 2). മോളിബ്ഡിനം ഇലകളിൽ പ്രയോഗിക്കുമ്പോൾ നൈട്രേറ്റ് കുറയ്ക്കാൻ മെർലോട്ടിന് കഴിവുള്ളതിനാൽ NR അപ്പോഎൻസൈമിലോ മോക്കോ ബയോസിന്തസിസിലോ ഉള്ള ഒരു മ്യൂട്ടേഷന്റെ ഫലമല്ല ഇതെന്ന് വിശ്വസിക്കപ്പെടുന്നു. മോളിബ്ഡേറ്റ് നേരിട്ട് ഒരു ഇലയിൽ പെയിന്റ് ചെയ്യുന്നത് ചികിത്സിച്ച ഇലയിലും മേലാപ്പിലെ മറ്റിടങ്ങളിലെ ചികിത്സിക്കാത്ത ഇലകളിലും NR പ്രവർത്തനത്തെ പ്രേരിപ്പിക്കും (ചിത്രം 3). ഈ പ്രാഥമിക പഠനത്തിൽ നിന്ന്, മെർലോട്ടിൽ അടങ്ങിയിരിക്കുന്ന ഫിനോടൈപ്പ് മോക്കോയുടെ (മെൻഡൽ ആൻഡ് ഹെൻഷ്, 2002) അല്ലെങ്കിൽ NR അപ്പോഎൻസൈമിന്റെ സമന്വയവും പ്രവർത്തനവുമായി ബന്ധപ്പെട്ടതല്ലെന്ന് ഇത് സൂചിപ്പിക്കും, പക്ഷേ മിക്കവാറും സൈലമിലെയും ഫ്ലോയത്തിലെയും മോളിബ്ഡിനം ആഗിരണം നിയന്ത്രിക്കുന്നതിലും ആന്തരിക പുനർവിതരണത്തിലും ഉണ്ടാകുന്ന ഒരു തടസ്സവുമായി ബന്ധപ്പെട്ടിരിക്കാം. രസകരമെന്നു പറയട്ടെ, മെർലോട്ടിനെ ഹൈബ്രിഡ് നോർത്ത് അമേരിക്കൻ റൂട്ട് സ്റ്റോക്കുകളിലേക്ക് ഗ്രാഫ്റ്റ് ചെയ്യുന്നതിലൂടെ NR പ്രവർത്തനം സംരക്ഷിക്കാനും സസ്യവളർച്ച ‘സാധാരണ’ അവസ്ഥയിലേക്ക് തിരികെ കൊണ്ടുവരാനും കഴിയും (ചിത്രം 1). ഈ ഫിനോടൈപ്പിൽ നിന്ന്, മെർലോട്ടിലെ മ്യൂട്ടേഷൻ മണ്ണിന്റെ ലായനിയിൽ നിന്ന് മോളിബ്ഡേറ്റ് എളുപ്പത്തിൽ ശേഖരിക്കാനുള്ള കഴിവില്ലായ്മയെ ആശ്രയിച്ചിരിക്കുന്നുവെന്ന് ഇത് സൂചിപ്പിക്കുന്നു.
ഒളിബ്ഡിനവും അതിന്റെ സഹജീവി നൈട്രജൻ ഫിക്സേഷന്റെ നിയന്ത്രണവും
സസ്യ നൈട്രജൻ മെറ്റബോളിസത്തിൽ മോളിബ്ഡിനത്തിന്റെ മറ്റൊരു ശ്രദ്ധേയമായ സ്വാധീനം നൈട്രജൻ-ഫിക്സിംഗ് പയർവർഗ്ഗങ്ങളിലാണ്. സിംബയോട്ടിക് ബാക്ടീരിയൽ എൻസൈം നൈട്രജനേസ് രണ്ട് ഉപയൂണിറ്റുകൾ ഉൾക്കൊള്ളുന്നു, അതിലൊന്നാണ് N2 നെ NH3 ആയി കുറയ്ക്കുന്നതിൽ നേരിട്ട് ഉൾപ്പെട്ടിരിക്കുന്ന MoFe പ്രോട്ടീൻ. അതിനാൽ ബാക്ടീരിയോയിഡുകളിലേക്ക് മോളിബ്ഡിനത്തിന്റെയും Fe യുടെയും വിതരണം ഒരു പ്രധാന പ്രക്രിയയാണ്, കൂടാതെ പയർവർഗ്ഗങ്ങളിലെ നൈട്രജൻ ഫിക്സേഷൻ നിലനിർത്തുന്നതിൽ ഒരു പ്രധാന നിയന്ത്രണ ഘടകവുമാണ്. ബാക്ടീരിയ നൈട്രജൻ കോംപ്ലക്സിൽ എത്താൻ സസ്യം നൽകുന്ന മോളിബ്ഡേറ്റ് നോഡ്യൂൾ കോശ സ്തരങ്ങളിലൂടെയും (പ്ലാസ്മ മെംബ്രൺ, പെരിബാക്ടീറോയിഡ് മെംബ്രൺ) ബാക്ടീരിയോയിഡ് പുറം, അകത്തെ മെംബ്രണുകളിലൂടെയും കടന്നുപോകണം. ബാക്ടീരിയോയിഡ് മോളിബ്ഡേറ്റ് ആഗിരണം ചെയ്യുന്നതിൽ ഒരു മോഡ്എബിസി ഗതാഗത സംവിധാനം മിക്കവാറും ഉൾപ്പെട്ടിരിക്കും; എന്നിരുന്നാലും, നോഡ്യൂളുകളിലേക്കും പെരിബാക്ടീറോയിഡ് മെംബ്രണിലുടനീളമുള്ള മോളിബ്ഡേറ്റ് ഗതാഗതം നിയന്ത്രിക്കുന്ന സംവിധാനത്തെക്കുറിച്ച് നിലവിൽ ഒരു വിവരവുമില്ല. മോളിബ്ഡിനം, പയർവർഗ്ഗ നൈട്രജൻ ഫിക്സേഷൻ എന്നിവയുമായി ബന്ധപ്പെട്ട് അറിയപ്പെടുന്നത്, മോളിബ്ഡിനം ലഭ്യത നോഡ്യൂൾ വികസനവുമായി അടുത്ത ബന്ധപ്പെട്ടിരിക്കുന്നു എന്നതാണ് (ആൻഡേഴ്സൺ ആൻഡ് സ്പെൻസർ, 1950; ആൻഡേഴ്സൺ, 1956). നൈട്രജൻ സ്ഥിരീകരണത്തെ പ്രോത്സാഹിപ്പിക്കുന്ന സാഹചര്യങ്ങൾ ഉള്ളതിനാൽ, മോളിബ്ഡിനം സ്വീകരിക്കുന്ന നിയന്ത്രണ സസ്യങ്ങളെ അപേക്ഷിച്ച് മോളിബ്ഡിനത്തിന്റെ കുറവ് ക്ലോവർ നോഡ്യൂളുകളുടെ എണ്ണവും വലുപ്പവും ഗണ്യമായി വർദ്ധിപ്പിക്കുന്നതായി കണ്ടെത്തിയിട്ടുണ്ട് (ആൻഡേഴ്സൺ ആൻഡ് സ്പെൻസർ, 1950). മോളിബ്ഡിനം കുറവുള്ള ക്ലോവറിന്റെ ഇലകൾ ഇളം പച്ച മുതൽ മഞ്ഞ വരെ ഇലകൾ, കുറഞ്ഞ ബയോമാസ് ഉത്പാദനം എന്നിവയുമായി സ്വഭാവ സവിശേഷതകളായ നൈട്രജൻ-കുറവ് ലക്ഷണങ്ങളും കാണിക്കുന്നു (ആൻഡേഴ്സൺ ആൻഡ് സ്പെൻസർ, 1950; ഹെവിറ്റ് ആൻഡ് ബൊല്ലെ-ജോൺസ്, 1952a). സാധാരണ ബീൻസിലും സോയാബീനിലും മോളിബ്ഡിനം വിഭജിക്കുന്നത് മറ്റ് കലകളുമായി താരതമ്യപ്പെടുത്തുമ്പോൾ നോഡ്യൂളുകൾക്കും വികസ്വര വിത്തുകൾക്കും അനുകൂലമായതിനാൽ പയർവർഗ്ഗങ്ങൾ നോഡ്യൂളുകളിൽ മോളിബ്ഡിനത്തിന്റെ സാന്ദ്രത നിലനിർത്തുന്നതായി കാണപ്പെടുന്നു (ഗുർലി ആൻഡ് ഗിഡ്ഡൻസ്, 1969; ഫ്രാങ്കോ ആൻഡ് മുൻസ്, 1981; ഇഷിസുക, 1982; ബ്രോഡ്രിക്ക് ആൻഡ് ഗില്ലർ, 1991b). സാധാരണ പയറുവർഗങ്ങളിൽ ഇലകളിൽ മോളിബ്ഡിനം പ്രയോഗിച്ചതിന്റെ ഫലമായി, ചിനപ്പുപൊട്ടലുകളിൽ കാണപ്പെടുന്ന 56% വർദ്ധനവുമായി താരതമ്യപ്പെടുത്തുമ്പോൾ, നോഡ്യൂൾ മോളിബ്ഡിനത്തിന്റെ അളവിൽ 81% വർദ്ധനവ് ഉണ്ടായി (ബ്രോഡ്രിക്ക് ആൻഡ് ഗില്ലർ, 1991b). അതിനാൽ, നോഡ്യൂളുകൾ മോളിബ്ഡിനത്തിന് ശക്തമായ സിങ്കുകളാണെന്ന് തോന്നുന്നു, ഇത് ഒരു സജീവ നൈട്രജനേസ് എൻസൈമിന്റെ നേരിട്ടുള്ള പരിണതഫലമാണോ എന്ന് ഇപ്പോഴും നിർണ്ണയിക്കേണ്ടതുണ്ട്. സോയാബീനും കോമൺ ബീനും ഉപയോഗിച്ചുള്ള പരീക്ഷണങ്ങൾ, വർദ്ധിച്ച നൈട്രജനേസ് പ്രവർത്തന നിരക്കുകളും വലിയ നോഡ്യൂളുകളും വഴി മോളിബ്ഡിനം ബീജസങ്കലനത്തിന് നൈട്രജൻ-ഫിക്സിംഗ് സിംബയോസിസ് വർദ്ധിപ്പിക്കാൻ കഴിയുമെന്ന് തെളിയിച്ചിട്ടുണ്ട് (പാർക്കർ ആൻഡ് ഹാരിസ്, 1977; ആഡംസ്, 1997; വിയേര തുടങ്ങിയവർ, 1998). എന്നിരുന്നാലും, ബാഹ്യ മോളിബ്ഡിനം വിതരണം വർദ്ധിച്ചതിനാൽ നൈട്രജൻ പ്രവർത്തനത്തിൽ തുടർന്നുള്ള വർദ്ധനവ് സംഭവിച്ചതായി കാണിച്ചിട്ടില്ല (ബ്രോഡ്രിക്ക് ആൻഡ് ഗില്ലർ, 1991b). ബാക്ടീരിയൽ നൈട്രജനേസ് പ്രവർത്തനത്തെയും സിംബയോട്ടിക് നൈട്രജൻ ഫിക്സേഷനെയും പിന്തുണയ്ക്കുന്നതിന് ആവശ്യമായതിനേക്കാൾ കൂടുതൽ മോളിബ്ഡിനം നോഡ്യൂളുകൾ ശേഖരിക്കുന്നതായി തോന്നുന്നു.
നോഡ്യൂളിൽ നിന്ന് സ്ഥിര നൈട്രജന്റെ സമാഹരണത്തിനും കയറ്റുമതിക്കും മോളിബ്ഡോഎൻസൈം XDH ന്റെ പ്രവർത്തനം ആവശ്യമാണ്. പയർവർഗ്ഗ ഇനങ്ങളെ ആശ്രയിച്ച്, സ്ഥിര നൈട്രജൻ അമൈഡുകൾ (ഗ്ലൂട്ടാമൈൻ, ആസ്പരാഗിൻ) അല്ലെങ്കിൽ യൂറൈഡുകൾ (അലന്റോയിൻ, അലന്റോയിക് ആസിഡ്) ആയി കയറ്റുമതി ചെയ്യുന്നു, ഇവ തുടക്കത്തിൽ പ്യൂരിനുകളുടെ ഓക്സിഡേറ്റീവ് തകർച്ചയിൽ നിന്ന് ഉരുത്തിരിഞ്ഞതാണ്. ഈ പ്രക്രിയയിൽ, XDH ഹൈപ്പോക്സാന്തൈനെ സാന്തൈനായും സാന്തൈനെ യൂറിക് ആസിഡായും പരിവർത്തനം ചെയ്യുന്നത് ഉത്തേജിപ്പിക്കുന്നു (മെൻഡൽ, ഹെൻഷ്, 2002). പയർവർഗ്ഗ നോഡ്യൂളുകളിലെ XDH പ്രവർത്തനത്തിൽ മോളിബ്ഡിനത്തിന്റെ കുറവുകളുടെ നേരിട്ടുള്ള ഫലങ്ങൾ അജ്ഞാതമാണ്; എന്നിരുന്നാലും, നോഡ്യൂളിൽ നിന്ന് കുറഞ്ഞ നൈട്രജൻ കാര്യക്ഷമമായി കയറ്റുമതി ചെയ്യാനുള്ള സസ്യത്തിന്റെ കഴിവിനെ കുറവുകൾ ബാധിക്കും. ബയോട്ടിക്, അബയോട്ടിക് സമ്മർദ്ദങ്ങൾക്ക് മറുപടിയായി സൂപ്പർഓക്സൈഡ് റാഡിക്കലുകൾ (സൂപ്പർഓക്സൈഡ് ആനയോണുകളും/അല്ലെങ്കിൽ ഹൈഡ്രജൻ പെറോക്സൈഡും) ഉത്പാദിപ്പിക്കാൻ XDH പ്രവർത്തനം നിർദ്ദേശിക്കപ്പെടുന്നു (പാസ്റ്റോറി ആൻഡ് റിയോ, 1997; ഹെസ്ബർഗ് തുടങ്ങിയവർ, 2004). ഫൈറ്റോപാഥോജെനിക് ഫംഗസുകൾ ധാന്യങ്ങളെയും പയർവർഗ്ഗങ്ങളെയും ബാധിക്കുമ്പോൾ XDH പ്രവർത്തനം വർദ്ധിക്കുന്നതായി കാണിച്ചിരിക്കുന്നു. ഈ പ്രതികരണം ഓക്സിഡേറ്റീവ് പ്രതിരോധ സംവിധാനങ്ങളെ ലക്ഷ്യം വച്ചുള്ളതാണോ എന്ന് ഇപ്പോഴും അജ്ഞാതമാണ്; എന്നിരുന്നാലും, പയറിൽ, XDH പ്രവർത്തനം സൂപ്പർഓക്സൈഡ് ഡിസ്മുട്ടേസിന്റെ പ്രവർത്തനവുമായി ശക്തമായി ബന്ധപ്പെട്ടിരിക്കുന്നു (പാസ്റ്റോറിയും റിയോയും, 1997). ഇതും സസ്യ പ്രതിരോധവുമായി ബന്ധപ്പെട്ട മറ്റ് പ്രതികരണങ്ങളും സസ്യ മോളിബ്ഡിനം പോഷകാഹാരവുമായി എങ്ങനെ ബന്ധപ്പെട്ടിരിക്കുന്നുവെന്ന് മോശമായി മനസ്സിലാക്കാൻ കഴിഞ്ഞിട്ടില്ല. സസ്യ മോളിബ്ഡിനത്തിന്റെ അളവ് മെച്ചപ്പെടുത്തുന്നത് രോഗത്തിന്റെ കുറവിന് കാരണമാകുമെന്ന് നിഗമനം ചെയ്യാൻ നേരിട്ടുള്ള തെളിവുകൾ കുറവാണ്, തക്കാളിയിൽ വെർട്ടിസിലിയം വാട്ടത്തിനെതിരായ പ്രതിരോധം മോളിബ്ഡിനം ബീജസങ്കലനം മെച്ചപ്പെടുത്തുമെന്ന് സൂചിപ്പിക്കുന്ന ചെറിയ എണ്ണം പഠനങ്ങൾ ഒഴികെ (അവലോകനത്തിനായി, ഗ്രഹാം, സ്റ്റാൻഗോളിസ്; 2005 കാണുക). എന്നിരുന്നാലും, ഗ്രഹാം, സ്റ്റാൻഗോളിസ് (2005) ചർച്ച ചെയ്തതുപോലെ, ഈ പ്രതികരണം മെച്ചപ്പെട്ട സസ്യ ആരോഗ്യത്തിലൂടെയായിരിക്കാം, പ്രതിരോധ പ്രതികരണത്തിൽ മോളിബ്ഡിനത്തെ നേരിട്ട് ബാധിക്കുന്നില്ല.
നൈട്രജൻ മെറ്റബോളിസവുമായി ബന്ധമില്ലാത്ത മോളിബ്ഡോഎൻസൈമുകൾ
ഫൈറ്റോഹോർമോണുകളായ ABA, ഇൻഡോൾ-3-അസറ്റിക് ആസിഡ് (IAA) എന്നിവയുടെ സമന്വയത്തിലും മോളിബ്ഡോഎൻസൈമുകൾ ഉൾപ്പെടുന്നു. മോക്കോ-ആശ്രിത AO, ഇൻഡോൾ-3-അസറ്റാൽഡിഹൈഡിനെ IAA ആക്കി മാറ്റുന്നതിലും, അബ്സിസിക് ആൽഡിഹൈഡിനെ ABA ആക്കി മാറ്റുന്നതിലും അവസാന ഘട്ടങ്ങളെ ഉത്തേജിപ്പിക്കുന്നു. മോക്കോ ബയോസിന്തസിസിലും മോക്കോ ആക്റ്റിവിറ്റിയിലും ഉൾപ്പെടുന്ന AO അപ്പോപ്രോട്ടീനിലോ എൻസൈമുകളിലോ ഉള്ള മ്യൂട്ടേഷനുകൾ
