സസ്യ ശരീരശാസ്ത്രവും വികസനവുമായി ബന്ധപ്പെട്ട നിരവധി ശാരീരിക പ്രക്രിയകളെ സ്വാധീനിക്കുന്ന ഒരു സുപ്രധാന മാക്രോ ന്യൂട്രിയന്റാണ് പൊട്ടാസ്യം (K അല്ലെങ്കിൽ K⁺). പ്രത്യേകിച്ച് K+ കുറവുള്ള മണ്ണിൽ, ഒപ്റ്റിമൽ സസ്യവളർച്ച ഉറപ്പാക്കാൻ K+-ഉപയോഗ കാര്യക്ഷമത (KUE) വർദ്ധിപ്പിക്കുന്നതിൽ അടുത്തിടെ ശ്രദ്ധ കേന്ദ്രീകരിച്ചിട്ടുണ്ട്. മിക്ക സമീപനങ്ങളും K+ സെൻസിംഗ്, സിഗ്നലിംഗ്, സസ്യ ഹോർമോണുകളുമായി ബന്ധപ്പെട്ട മറ്റ് പാതകൾ എന്നിവയുമായി ബന്ധപ്പെട്ട ജീനുകളെ ലക്ഷ്യമിടുന്നതിലാണ് കേന്ദ്രീകരിച്ചിരിക്കുന്നത്. എന്നിരുന്നാലും, പുരോഗതി ഉണ്ടായിരുന്നിട്ടും, ഉയർന്ന KUE വിളകൾ ഉൽപ്പാദിപ്പിക്കുന്നതിനുള്ള വിജയഗാഥകൾ ഇപ്പോഴും പരിമിതമാണ്. ഇത് കണക്കിലെടുക്കുമ്പോൾ, സസ്യങ്ങളിൽ K+ കുറവ് മൂലമുണ്ടാകുന്ന പ്രതികരണങ്ങളെ നിയന്ത്രിക്കുന്നതിൽ ഹോർമോൺ സിഗ്നലിംഗിന്റെ പങ്ക് ഇപ്പോഴത്തെ അവലോകനം എടുത്തുകാണിക്കുന്നു. ഈ K+-ഹോർമോൺ സിഗ്നലിംഗ് ക്രോസ്‌സ്റ്റാക്ക് റൂട്ട്-സിസ്റ്റം ആർക്കിടെക്ചർ, K⁺ ആഗിരണം, സമ്മർദ്ദ പ്രതിരോധം എന്നിവയെ എങ്ങനെ മോഡുലേറ്റ് ചെയ്യുന്നു എന്നതിന്റെ തെളിവുകളുടെ ഒരു ഭാഗം ഞങ്ങൾ സംയോജിപ്പിക്കുന്നു. കൂടാതെ, വ്യത്യസ്ത ഹോർമോണുകളുടെ മെറ്റാ-വിശകലനം അടിസ്ഥാനമാക്കിയുള്ള വിലയിരുത്തൽ, ട്രാൻസ്ക്രിപ്ഷണൽ തലത്തിൽ K⁺ കുറവു മൂലമുണ്ടാകുന്ന മാറ്റങ്ങൾക്ക് മധ്യസ്ഥത വഹിക്കുന്നതിൽ ജാസ്മോണിക് ആസിഡിന്റെയും അബ്സിസിക് ആസിഡിന്റെയും കേന്ദ്ര പങ്ക് എടുത്തുകാണിക്കുന്നു. K+-ഹോർമോൺ ക്രോസ്‌സ്റ്റാക്കിനെക്കുറിച്ചുള്ള നൂതനമായ ഉൾക്കാഴ്ചകൾ ഈ അവലോകനം നൽകുന്നു, ഇത് KUE ഗവേഷണം മുന്നോട്ട് കൊണ്ടുപോകുന്നതിനും ആഗോള ഭക്ഷ്യസുരക്ഷയ്‌ക്കെതിരായ വെല്ലുവിളികളെ അഭിസംബോധന ചെയ്യുന്നതിനുമുള്ള ഒരു ചട്ടക്കൂടായി ഉപയോഗിക്കാം.
സസ്യകോശ മാധ്യമങ്ങളിൽ ഏറ്റവും കൂടുതലായി കാണപ്പെടുന്ന അജൈവ രാസവസ്തുക്കളാണ് പൊട്ടാസ്യം, പ്രധാനമായും കാറ്റയോണായി (K+), കാൽസ്യം (Ca2+) എന്നിവ, എന്നാൽ അവ വളരെ അപൂർവമായി മാത്രമേ ചർച്ച ചെയ്യപ്പെടുന്നുള്ളൂ. K+ തന്മാത്രാ അല്ലെങ്കിൽ മാക്രോമോളിക്യുലാർ സസ്യ ഘടനകളുടെ ഒരു ഘടകമല്ല, അതിനാൽ നൈട്രജൻ അല്ലെങ്കിൽ ഫോസ്ഫറസ് എന്നിവയേക്കാൾ കോൺക്രീറ്റ് ഉപാപചയ പാതകളുമായി ബന്ധിപ്പിക്കുന്നത് കൂടുതൽ ബുദ്ധിമുട്ടാണ്. കഴിഞ്ഞ രണ്ട് പതിറ്റാണ്ടുകളായി, കോശ വളർച്ചയും മര രൂപീകരണവും നിയന്ത്രിക്കൽ, സൈലം-ഫ്ലോയം ജലത്തിന്റെ അളവും ചലനവും, പോഷകങ്ങളുടെയും മെറ്റബോളൈറ്റ് ഗതാഗതം, സമ്മർദ്ദ പ്രതികരണങ്ങൾ എന്നിവയുൾപ്പെടെ നിരവധി ഫിസിയോളജിക്കൽ പ്രവർത്തനങ്ങളിൽ K+ ന്റെ പങ്കിനെക്കുറിച്ച് നിരവധി പഠനങ്ങൾ റിപ്പോർട്ട് ചെയ്തിട്ടുണ്ട്. ട്രാൻസ്മെംബ്രെയ്ൻ സാധ്യതകളും ജലവും, പോഷകങ്ങളും, മെറ്റബോളൈറ്റ് ഗതാഗതവും നിയന്ത്രിക്കുന്നതിലൂടെ പരിസ്ഥിതി അജിയോട്ടിക്, ബയോട്ടിക് ഷിഫ്റ്റുകൾക്കും സമ്മർദ്ദങ്ങൾക്കും സസ്യ-മധ്യസ്ഥ പ്രതികരണങ്ങൾക്ക് ഊന്നൽ നൽകിക്കൊണ്ട്, വിവിധ സസ്യ പ്രവർത്തനങ്ങളുമായി K+ ന്റെ ബന്ധനത്തിന്റെ സമകാലിക കണ്ടെത്തലുകളുടെ ഒരു അവലോകനം ഞങ്ങൾ ഈ പ്രബന്ധത്തിൽ അവതരിപ്പിക്കുന്നു. ഇലകൾ പോലുള്ള ഏറ്റവും സജീവമായ സസ്യ അവയവങ്ങളിൽ K+ ന്റെ ഉയർന്ന സാന്ദ്രതയ്ക്ക് K+ ന്റെ ഈ അവശ്യ പങ്ക് വിശദീകരിക്കുന്നു, കൂടാതെ ഭൂമിയിലെ ആവാസവ്യവസ്ഥയുടെ പ്രവർത്തനത്തിലും ഘടനയിലും വിള ഉൽപാദനത്തിലും ആഗോള ഭക്ഷ്യസുരക്ഷയിലും K+ ഒരു പ്രധാന ഘടകമാണെന്ന് റിപ്പോർട്ട് ചെയ്യുന്ന പാരിസ്ഥിതിക, കാർഷിക പഠനങ്ങളുടെ വർദ്ധിച്ചുവരുന്ന എണ്ണവുമായി പൊരുത്തപ്പെടുന്നു. ആഗോളതലത്തിൽ നിലവിലുള്ള മാറ്റത്തിന്റെ പശ്ചാത്തലത്തിൽ, വ്യക്തിഗത സസ്യങ്ങളുടെ ഉപാപചയ, ശാരീരിക പ്രവർത്തനങ്ങളും, ഭൂമിയിലെ ആവാസവ്യവസ്ഥയുടെ പ്രവർത്തനങ്ങളിലും ഭക്ഷ്യസുരക്ഷയിലും അവയുടെ സങ്കീർണ്ണമായ പങ്കും കണക്കിലെടുത്ത്, ഈ റോളുകളെ ഒരു സംയോജിത വീക്ഷണകോണിൽ നിന്ന് ഞങ്ങൾ സമന്വയിപ്പിച്ചു. അങ്ങനെ, സസ്യങ്ങളിലും പാരിസ്ഥിതിക തലങ്ങളിലും K+ ന്റെ പഠനങ്ങൾക്കിടയിൽ ഒരു പാലം ഞങ്ങൾ നൽകുന്നു, അങ്ങനെ, ഭൂമിയിലെ പാരിസ്ഥിതിക പഠനങ്ങളിൽ N, P എന്നിവയ്ക്ക് സമാനമായ ഒരു തലത്തിലെങ്കിലും K+ പരിഗണിക്കണമെന്ന് ആത്യന്തികമായി അവകാശപ്പെടുന്നു.
കീവേഡുകൾ: പൊട്ടാസ്യം ബാറ്ററി, സസ്യ ഫിസിയോളജിക്കൽ നിയന്ത്രണം, ജലഗതാഗതം, പോഷകങ്ങളുടെയും മെറ്റബോളൈറ്റുകളുടെയും ഗതാഗതം, പരിമിതി, സമ്മർദ്ദ പ്രതികരണം
സമീപ വർഷങ്ങളിൽ, ഭൗമ ആവാസവ്യവസ്ഥയിൽ പൊട്ടാസ്യത്തിന്റെ പങ്ക് കൂടുതലായി പഠിക്കപ്പെട്ടിട്ടുണ്ട്, അതിനാൽ സസ്യവളർച്ച, സ്പീഷീസ് ഘടന, ആവാസവ്യവസ്ഥയുടെ പ്രവർത്തനം എന്നിവ നിർണ്ണയിക്കുന്നതിൽ അതിന്റെ പങ്ക് കൂടുതൽ പഠിച്ച മൂലകങ്ങളായ നൈട്രജൻ (N), ഫോസ്ഫറസ് (P) എന്നിവയുടെ പങ്കിന് സമാനമായ പ്രാധാന്യമുണ്ടെന്ന് നിരീക്ഷിക്കുന്നു. ജൈവതന്മാത്രകളുടെ ഭാഗമാകുന്നതിൽ N ഉം P ഉം കൂടുതലും കാണപ്പെടുന്നുണ്ടെങ്കിലും, ജീവജാലങ്ങളിൽ K കൂടുതലും ഒരു സ്വതന്ത്ര കാറ്റേഷൻ (K+) ആയി കാണപ്പെടുന്നു. കാൽസ്യത്തോടൊപ്പം (Ca2+) സസ്യജല സെല്ലുലാർ മാധ്യമങ്ങളിൽ ഏറ്റവും സമൃദ്ധമായ രണ്ട് അജൈവ രാസവസ്തുക്കളാണ് K+, കൂടാതെ ഇല ബയോമാസിൽ N ന് ശേഷം ഏറ്റവും സമൃദ്ധമായ രണ്ടാമത്തെ പോഷകമാണ് K+, ഇത് സസ്യങ്ങളുടെ പ്രവർത്തനത്തിൽ അതിന്റെ വലിയ പങ്കാളിത്തവും ഒഴിവാക്കാനാവാത്ത സംഭാവനയും എടുത്തുകാണിക്കുന്നു. സസ്യ-സമൂഹ തലത്തിൽ, K+ സമൂഹ വളർച്ചയെ പരിമിതപ്പെടുത്തുന്നു. വ്യത്യസ്ത സമ്മർദ്ദങ്ങളോടുള്ള പ്രതികരണമായി സസ്യ ഹോമിയോസ്റ്റാസിസ് [10], ഉപാപചയ നിയന്ത്രണം എന്നിവയിൽ സങ്കീർണ്ണമായ സസ്യ പ്രവർത്തന സംവിധാനങ്ങളിൽ സസ്യ ഫോട്ടോസിന്തറ്റിക് ശേഷിയിൽ പൊട്ടാസ്യത്തിന്റെയും വളർച്ചയുടെയും വലിയ നേരിട്ടുള്ള സ്വാധീനം സമീപകാല റിപ്പോർട്ടുകൾ നിരീക്ഷിച്ചിട്ടുണ്ട്. ആഗോള മാറ്റ ഡ്രൈവറുകളോടുള്ള ഭൗമ ആവാസവ്യവസ്ഥയുടെ പ്രതികരണങ്ങളിൽ K+ ന്റെ പങ്കിനെക്കുറിച്ചുള്ള ഞങ്ങളുടെ മുൻ അവലോകനം മുതൽ [4], പൊട്ടാസ്യവും ആഗോള മാറ്റ ഡ്രൈവറുകളോടുള്ള പ്രതികരണങ്ങളും തമ്മിൽ മികച്ച ബന്ധം സ്ഥാപിക്കാൻ നിരവധി റിപ്പോർട്ടുകൾ ഞങ്ങളെ അനുവദിച്ചിട്ടുണ്ട്, മാത്രമല്ല ഭൗമ ആവാസവ്യവസ്ഥയുടെ പ്രവർത്തനങ്ങളുമായും വളർച്ച, പോഷക സൈക്ലിംഗ് പോലുള്ള ഘടനാപരമായ വേരിയബിളുകളുമായും. ഇവിടെ, വ്യക്തിഗത സസ്യങ്ങളിലെ ഉപാപചയ, ശാരീരിക പ്രവർത്തനങ്ങൾ മുതൽ ഭൗമ ആവാസവ്യവസ്ഥയുടെ പ്രവർത്തനങ്ങളിലെയും ഭക്ഷ്യസുരക്ഷയിലെയും സങ്കീർണ്ണമായ റോളുകൾ വരെ, നിലവിലുള്ള ആഗോള മാറ്റങ്ങൾ പരിഗണിക്കുമ്പോൾ, ഈ പ്രധാന റോളുകൾ ഞങ്ങൾ സമന്വയിപ്പിക്കുന്നു. അങ്ങനെ സസ്യങ്ങളിലെ K+ ന്റെ പഠനങ്ങളും ആവാസവ്യവസ്ഥകളിലെ K+ ന്റെ പഠനങ്ങളും തമ്മിൽ ഞങ്ങൾ ഒരു പാലം നൽകുന്നു, കൂടാതെ ആത്യന്തികമായി ഭൗമ പാരിസ്ഥിതിക പഠനങ്ങളിൽ അതിന്റെ ആമുഖം N, P എന്നിവയ്ക്ക് സമാനമായ ഒരു തലത്തിലായിരിക്കണമെന്ന് അവകാശപ്പെടുന്നു.
2. സസ്യങ്ങളുടെ പ്രവർത്തനപരമായ ഹോമിയോസ്റ്റാസിസിനും ഉൽപാദന നിയന്ത്രണത്തിനും ആവശ്യമായ ലായനിയിലെ സ്ഥിരതയുള്ള കാറ്റേഷൻ
2.1. K+ ന്റെ ജൈവഭൗമരാസ ഗുണങ്ങൾ
ഭൂഖണ്ഡാന്തര ഫലകങ്ങളിൽ ഏറ്റവും സമൃദ്ധമായ പാറകളാണ് ഗ്രാനൈറ്റ് പാറകൾ, ഗ്രാനൈറ്റിന്റെ പ്രധാന ഘടകങ്ങളാണ് ഫെൽഡ്‌സ്പാറുകൾ. ഏറ്റവും സമൃദ്ധമായ ഫെൽഡ്‌സ്പാറുകളുടെ ജലവിശ്ലേഷണം K+, Na+, Ca2+ എന്നിവ പുറത്തുവിടുന്നു. കൂടാതെ, ഈ കാറ്റേഷനുകൾ ജീവികളിൽ ഗണ്യമായ സാന്ദ്രതയിൽ കാണപ്പെടുന്നു. സസ്യങ്ങളിൽ ഏറ്റവും സമൃദ്ധമായ കാറ്റേഷനാണ് K+ (ഹാലോഫൈറ്റുകൾ അല്ലാത്തത്) കാരണം ഇത് വിവിധ സസ്യ പ്രവർത്തനങ്ങൾക്ക് ആവശ്യമാണ്. K+ 60 ലധികം സസ്യ എൻസൈമുകളുടെ (ഉദാ. ഗ്ലൈക്കോളിസിസിലും ക്രെബ്സ് സൈക്കിളിലും) ഒരു ആക്റ്റിവേറ്ററാണ്. ചില ജീവികളിൽ ഓസ്മോട്ടിക് ക്രമീകരണം പോലുള്ള ചില റോളുകളിൽ Na+ ന് K+ മാറ്റിസ്ഥാപിക്കാൻ കഴിയും, എന്നാൽ കോശങ്ങളിലെ അമിതമായ Na+ സാന്ദ്രത ദോഷകരമാകാം. പ്രധാന കോശ പ്രക്രിയകളിൽ Ca2+ സമൃദ്ധവും പ്രധാനപ്പെട്ടതുമായ ഒരു കാറ്റയോണാണ്, എന്നാൽ ബാഹ്യ ഉത്തേജകങ്ങളോടുള്ള പ്രതികരണങ്ങളിൽ Ca2+ ഉൾപ്പെടുന്ന നിരവധി സന്ദർഭങ്ങളിൽ, പ്രതികരണങ്ങൾ സ്തരങ്ങളിലുടനീളം K+ ന്റെ ചലനത്തെ ആശ്രയിച്ചിരിക്കുന്നു. K+ ൽ നിന്ന് വ്യത്യസ്തമായി, കോശഭിത്തികളുടെ രൂപീകരണം, ഘടന, സ്ഥിരത എന്നിവയിലും Ca2+ ഉൾപ്പെടുന്നു. K+ ഉം Ca2+ ഉം കൂടുതൽ സസ്യ പ്രവർത്തനങ്ങളിൽ ഉൾപ്പെടുന്ന കാറ്റയോണുകളാണ്, സസ്യ പോഷണത്തിൽ അവ ഒഴിച്ചുകൂടാനാവാത്തവയാണ്, എന്നാൽ Ca2+ നേക്കാൾ കൂടുതൽ തവണ സസ്യവളർച്ചയെ K+ പരിമിതപ്പെടുത്തുന്നു.
ഫെൽഡ്‌സ്പാർ ജലവിശ്ലേഷണത്തിൽ നിന്ന് പുറത്തുവരുന്ന മൂന്ന് പ്രധാന കാറ്റയോണുകളിൽ (Ca2+, Na+, K+) ഏറ്റവും വലിയ അയോണിക് ആരം K+ നാണ്; അതിനാൽ, അയോണിന്റെ ചാർജ്-റേഡിയസ് അനുപാതത്തിനനുസരിച്ച് കുറയുന്ന അതിന്റെ വൈദ്യുത സാന്ദ്രതയും ഇലക്ട്രോസ്റ്റാറ്റിക് ഇടപെടലുകളും മൂന്ന് കാറ്റയോണുകളിൽ ഏറ്റവും താഴ്ന്നതാണ്. ഇത് സൂചിപ്പിക്കുന്നത്, സൈറ്റോപ്ലാസ്മ സെൽ മീഡിയയിലെ ജൈവ പ്രവർത്തനങ്ങളിൽ K+ ന് ഇടപെടൽ ശേഷി കുറവാണെന്നാണ്, കാരണം ജല തന്മാത്രകളുമായുള്ള ലായക ബന്ധത്തിന്റെ ശക്തി (കോഓർഡിനേഷൻ കോംപ്ലക്സ്, ചേലേറ്റ് രൂപീകരണം) കുറവാണ്, കൂടാതെ ജല ലായനിയിൽ അതിന്റെ ചലന ശേഷി Na+, Ca2+ എന്നിവയേക്കാൾ കൂടുതലാണ്. അതിനാൽ, K+ എന്നത് കോശ ജല ലായനികളിൽ Na+, Ca2+ എന്നിവയേക്കാൾ സ്ഥിരതയുള്ള ഒരു കാറ്റേഷനാണ്, കൂടാതെ ഹൈഡ്രോളിക് ട്രാൻസ്പോർട്ട്, ട്രാൻസ്മെംബ്രെൻ ട്രാൻസ്പോർട്ട്, സെല്ലുലാർ ഓസ്മോസിസ് മെയിന്റനൻസ്, അല്ലെങ്കിൽ ടർഗറിലെ മാറ്റങ്ങളുമായി ബന്ധപ്പെട്ട ചലനം തുടങ്ങിയ സുപ്രധാന പ്രവർത്തനങ്ങൾ അനാവശ്യ ഇടപെടലുകളില്ലാതെ നിയന്ത്രിക്കുന്നതിന് ഏറ്റവും അനുയോജ്യമായ കാറ്റേഷനാണിത്. മിക്ക സസ്യ പ്രവർത്തനങ്ങളിലും K+- മധ്യസ്ഥതയുള്ള നിയന്ത്രണത്തിന് സമീപകാല റിപ്പോർട്ടുകളുടെ എണ്ണം വർദ്ധിച്ചുവരികയാണ്. മത്സരം, മറ്റ് ബയോട്ടിക് ബന്ധങ്ങൾ തുടങ്ങിയ അടിസ്ഥാന പാരിസ്ഥിതിക പ്രക്രിയകളിൽ K+ ന്റെ പങ്ക് വ്യക്തമാക്കുന്ന തെളിവുകളും കൂടുതലായി റിപ്പോർട്ട് ചെയ്യപ്പെട്ടിട്ടുണ്ട്
2.2. സസ്യങ്ങളിൽ K+ ന്റെ ഒന്നിലധികം പ്രവർത്തനങ്ങൾ
ഫോട്ടോസിന്തറ്റിക് പ്രവർത്തനത്തിലും സസ്യവളർച്ചയിലും K+ ന്റെ പങ്ക് ഒന്നിലധികം നേരിട്ടുള്ളതും പരോക്ഷവുമായ സംവിധാനങ്ങൾക്ക് അടിസ്ഥാനപരവും സങ്കീർണ്ണവുമാണ്. മതിയായ K+ വിതരണം ഫോട്ടോസിന്തറ്റിക് സ്വാംശീകരണം വർദ്ധിപ്പിക്കുന്നു, പോഷക ആഗിരണം മെച്ചപ്പെടുത്തുന്നു, ടർഗർ നിയന്ത്രണം വഴി മതിയായ ഇല ചായ്‌വ് നിലനിർത്തുന്നു. സ്റ്റോമറ്റ-തുറക്കുന്ന നിയന്ത്രണത്തിൽ K+ ന് ഒരു അടിസ്ഥാന പങ്കുണ്ട്, ഇത് മതിയായ വാതക, ജല പ്രവാഹങ്ങൾ അനുവദിക്കുന്നു. ക്ലോറോപ്ലാസ്റ്റുകളിൽ നന്നായി ഘടനാപരമായ സ്ട്രോമ ലാമെല്ല സുഗമമാക്കുന്നതിന് ക്ലോറോപ്ലാസ്റ്റുകളിൽ മതിയായ K+ സാന്ദ്രതയും ആവശ്യമാണ്, അതുവഴി ക്ലോറോപ്ലാസ്റ്റ് സമഗ്രതയും പ്രകാശ-ആഗിരണം കാര്യക്ഷമതയും പിന്തുണയ്ക്കുന്നു. ഈ സാഹചര്യത്തിൽ, K+ യുടെ കുറവ് റൂബിസ്കോ ബയോസിന്തസിസിനെയും പ്രവർത്തനത്തെയും ശക്തമായി അടിച്ചമർത്തുന്നതായി നിരീക്ഷിക്കപ്പെട്ടിട്ടുണ്ട്. പ്രോട്ടീൻ സിന്തസിസിന്റെ നിരക്കുകളെ സ്വാധീനിക്കുന്ന റൈബോസോമൽ ഗതാഗതത്തിലും ചലനങ്ങളിലും K+ ന്റെ പങ്കിന് ഭാഗികമായി അപ്പുറമാണ് ഈ ഫലങ്ങൾ. അങ്ങനെ, K+ അതിന്റെ ബയോസിന്തസിസിനെ ബാധിച്ചുകൊണ്ട് റൂബിസ്കോ പ്രവർത്തനത്തെ നിയന്ത്രിക്കുന്നു; ക്ലോറോപ്ലാസ്റ്റ് സ്ഥിരത; പോഷകങ്ങൾ, ജലം, വാതക പ്രവാഹങ്ങൾ.
സസ്യങ്ങളിൽ K+ യുടെ സാന്നിധ്യം കോശ സൈറ്റോപ്ലാസത്തിലും വാക്യൂളിലും 50 മുതൽ 150 mM വരെയുള്ള സാന്ദ്രതയിലാണ് [44]. സൈറ്റോപ്ലാസത്തിലെ K+ ന്റെ സാന്ദ്രത സാധാരണയായി സ്ഥിരമായിരിക്കും (ഏകദേശം 50 mM), അതേസമയം വാക്യൂളിൽ അത് ഗണ്യമായി വ്യത്യാസപ്പെടാം. ഓസ്മോട്ടിക് മർദ്ദത്തിന്റെ നിയന്ത്രണത്തെ നേരിട്ട് ബാധിക്കുന്നതിനൊപ്പം, സസ്യ-കോശ ഹോമിയോസ്റ്റാസിസ് നിയന്ത്രണത്തിന്റെ പരോക്ഷ പ്രക്രിയകളിലും K+ സാന്ദ്രത ഉൾപ്പെടുന്നു. സസ്യങ്ങളിൽ, എപ്പിഡെർമൽ കോശങ്ങൾ സാധാരണയായി ഓസ്മോട്ടിക് ക്രമീകരണത്തിനായി അജൈവ അയോണുകളെ (പ്രധാനമായും K+) വളരെയധികം ആശ്രയിക്കുന്നു. നേരെമറിച്ച്, മെസോഫിൽ കോശങ്ങളിൽ, ഓർഗാനിക് ഓസ്മോലൈറ്റുകളുടെ മൊത്തം സംഭാവന വളരെ കൂടുതലാണ് , എന്നിരുന്നാലും K+ പ്രബലമായ ഓസ്മോട്ടിക്കമായി തുടരുന്നു. എപ്പിഡെർമിസ് കോശങ്ങളിൽ നിന്ന് വരുന്ന K+ വിതരണത്തിന്റെ ചെലവിലാണ് മെസോഫിൽ K+ ഹോമിയോസ്റ്റാസിസ് നിലനിർത്തുന്നത്, അവിടെ സൈറ്റോസോളിക് K+ വളരെ താഴ്ന്ന നിലയിലേക്ക് കുറയാം. ജലക്ഷാമത്തിന്റെ തുടക്കത്തിൽ ഓസ്മോട്ടിക് ക്രമീകരണത്തിന് K+ ഒരു പ്രധാന സംഭാവന നൽകുന്നു, എന്നാൽ വളർച്ചാ പരിവർത്തനങ്ങളുള്ള ജൈവ ഓസ്മോലൈറ്റുകൾ അതിന്റെ പങ്ക് മറികടക്കുന്നു. സൈറ്റോസോളിക് ഹോമിയോസ്റ്റാസിസ് ഉറപ്പാക്കുന്നതിന് വാക്വോളാർ, സൈറ്റോസോളിക് പൂളുകൾക്കിടയിൽ ആഗിരണം ചെയ്യപ്പെടുന്ന K+ പുനർവിതരണം ചെയ്യാനുള്ള വലിയ ശേഷിയും സസ്യങ്ങൾക്കുണ്ട്.
ചുരുക്കത്തിൽ, സസ്യകലകളിലും അവയവങ്ങളിലുമുള്ള വെള്ളം, മെറ്റബോളിറ്റുകൾ, പോഷകങ്ങൾ എന്നിവയുടെ ഗതാഗതം നിയന്ത്രിക്കുന്ന സംവിധാനത്തിൽ K+ ഒരു പ്രധാന പങ്ക് വഹിക്കുന്നു; ഓക്സിഡേറ്റീവ് സമ്മർദ്ദങ്ങൾക്കെതിരായ സസ്യ പ്രതിരോധം; ഓസ്മോട്ടിക് ഹോമിയോസ്റ്റാസിസിന്റെ പരിപാലനം.
3. സസ്യ K ആഗിരണം സംവിധാനങ്ങൾ
3.1. ട്രാൻസ്പോർട്ടറുകളുടെയും ചാനലുകളുടെയും പങ്ക്
വരൾച്ച പോലുള്ള ഉത്തേജകങ്ങളോടുള്ള പ്രതികരണമായി ജനിതക പ്രകടനത്തിന്റെ സങ്കീർണ്ണമായ സംവിധാനങ്ങളും, സൈറ്റോസോളിക് ഹോമിയോസ്റ്റാസിസ് ഉറപ്പാക്കുന്നതിന് വാക്വോളാർ, സൈറ്റോസോളിക് പൂളുകൾക്കിടയിൽ ആഗിരണം ചെയ്യപ്പെടുന്ന K+ ന്റെ പുനർവിതരണവുമാണ് സസ്യ K+ ആഗിരണം നിർണ്ണയിക്കുന്നത് . മണ്ണിൽ ലഭ്യമായ K+ കുറവായിരിക്കുമ്പോഴോ ചാഞ്ചാട്ടമുണ്ടാകുമ്പോഴോ K+ കൈകാര്യം ചെയ്യുന്നതിനായി സസ്യങ്ങൾ നിരവധി തന്ത്രങ്ങൾ വികസിപ്പിച്ചെടുത്തിട്ടുണ്ട്. എല്ലാ ഭൗമ സസ്യങ്ങൾക്കും മണ്ണിൽ നിന്നും കോശ ഗതാഗതത്തിൽ നിന്നും K+ ആഗിരണം ചെയ്യുന്നതിനുള്ള സങ്കീർണ്ണമായ ഒരു സംവിധാനമുണ്ട് [53]. മെംബ്രൻ പ്രോട്ടീൻ ട്രാൻസ്പോർട്ടറുകളുടെ നിരവധി കുടുംബങ്ങൾ K+ ആഗിരണം, അലോക്കേഷൻ, ഹോമിയോസ്റ്റാസിസ് എന്നിവയിൽ ഉൾപ്പെടുന്നു. K+ ട്രാൻസ്പോർട്ടറുകൾ KT/HAK/KUP, Trk/Ktr/HKT, CPA എന്നിവയുൾപ്പെടെ നിരവധി കുടുംബങ്ങളിൽ പെടുന്നു. ഈ ട്രാൻസ്പോർട്ട് കുടുംബങ്ങളിലെ ചില അംഗങ്ങൾ K+ ന്റെ ഗതാഗതത്തിന് മധ്യസ്ഥത വഹിക്കുന്നു, ചിലർ Na+ ന്റെ ഗതാഗതത്തിൽ ഏർപ്പെടുന്നു, ചിലർ Na+ ന്റെയും K+ ന്റെയും ഗതാഗതത്തിനും ആഗിരണംക്കും സംഭാവന നൽകുന്നു. ഈ ട്രാൻസ്പോർട്ടറുകളുടെ കാറ്റേഷൻ മുൻഗണനകൾ അഫിനിറ്റിയെയും ഘടനാപരമായ ഗുണങ്ങളെയും ആശ്രയിച്ചിരിക്കുന്നു. ഉയർന്ന മണ്ണിന്റെ ബാഹ്യ (ഉദാ. മണ്ണ്) K+ സാന്ദ്രതയിൽ പ്രവർത്തിക്കുന്ന ലോ-അഫിനിറ്റി ട്രാൻസ്പോർട്ടറുകളായി (LAT-കൾ) അല്ലെങ്കിൽ കുറഞ്ഞ ബാഹ്യ K+ സാന്ദ്രതയിൽ പ്രവർത്തിക്കുന്ന ഹൈ-അഫിനിറ്റി ട്രാൻസ്പോർട്ടറുകളായി (HAT-കൾ) ഈ ട്രാൻസ്പോർട്ടറുകൾക്ക് പ്രവർത്തിക്കാൻ കഴിയും. കൂടാതെ, AKT1 പോലുള്ള മെംബ്രൻ LAT പ്രോട്ടീനുകളും വിവിധ നോൺ-സെലക്ടീവ് ചാനലുകളും തിരിച്ചറിഞ്ഞിട്ടുണ്ട്; രണ്ടാമത്തേത് വളരെ ഉയർന്ന ബാഹ്യ K+ സാന്ദ്രതയിലാണ് പ്രവർത്തിക്കുന്നത്. ഉയർന്ന അഫിനിറ്റി K+ ട്രാൻസ്പോർട്ടറുകൾ സാച്ചുറേറ്റബിൾ ആയതും കുറഞ്ഞ K+ സാന്ദ്രതയിൽ (<1 mM) പ്രവർത്തിക്കുന്നതുമായ സജീവ പ്രോട്ടീനുകളാണ്. ഉയർന്ന അഫിനിറ്റി ട്രാൻസ്പോർട്ടറുകൾ (HAT-കൾ) താഴ്ന്ന മണ്ണിലെ K+ സാന്ദ്രതയിൽ പ്രവർത്തിക്കുന്നു. തിരിച്ചറിഞ്ഞ HAT-കൾ KT/HAK/KUP ട്രാൻസ്പോർട്ടറുകളാണ്, ഉദാഹരണത്തിന് അരി, കുരുമുളക്, ബാർലി എന്നിവയിൽ HAK1; അറബിഡോപ്സിസ്, ബാർലി, തക്കാളി [60] എന്നിവയിൽ HAK5; ബാർലി എന്നിവയിൽ KUP1, KUP2 എന്നിവ. വേരുകളിൽ K+ ന്റെ നോൺ-സെലക്ടീവ് ചാനലുകളുടെയും സജീവ ട്രാൻസ്പോർട്ടറുകളുടെയും സംവിധാനങ്ങൾ വ്യത്യസ്ത സസ്യ ഇനങ്ങൾക്കിടയിൽ വ്യത്യസ്തമായിരിക്കും , കൂടാതെ വ്യത്യസ്ത സസ്യ ഇനങ്ങൾക്കിടയിൽ ഒരേ കുടുംബ ട്രാൻസ്പോർട്ടറുകൾക്കായി എൻകോഡ് ചെയ്യുന്ന വ്യത്യസ്ത എണ്ണം ജീനുകളിലും നിലനിൽക്കാം. കൂടാതെ, ചില പഠനങ്ങൾ നിരീക്ഷിച്ചിട്ടുണ്ട്, വ്യക്തിഗത ട്രാൻസ്പോർട്ടറുകൾക്ക് ഉയർന്നതും താഴ്ന്നതുമായ അഫിനിറ്റി പ്രവർത്തനം ഉണ്ടാകാം, ഉദാഹരണത്തിന്, അറബിഡോപ്സിസ് താലിയാനയിലെ AtKUP1. മാത്രമല്ല, KT/HAK/KUP ഹൈ-അഫിനിറ്റി ട്രാൻസ്പോർട്ടറുകൾക്ക് പുറമേ, മറ്റ് ട്രാൻസ്പോർട്ടർ കുടുംബങ്ങളും സസ്യങ്ങളിലെ K+ ട്രാൻസ്പോർട്ടറിൽ ഉൾപ്പെടുന്നു. HKT ട്രാൻസ്പോർട്ടറുകൾ സസ്യങ്ങളിൽ Na+-K+ സിംപോർട്ടറുകളായി പ്രവർത്തിക്കുന്നു, കൂടാതെ ഉപ്പുവെള്ള സമ്മർദ്ദത്തിൽ K+-Na+ സഹഗതാഗതത്തിലൂടെ K+ ആഗിരണം നിലനിർത്തുന്നതിനാൽ സസ്യങ്ങളിൽ ഉപ്പ് സഹിഷ്ണുതയിൽ മികച്ച പങ്ക് വഹിക്കുന്നു. കൂടാതെ, ചില ഇലക്ട്രോന്യൂട്രൽ കാറ്റേഷൻ-പ്രോട്ടോൺ ആന്റിപോർട്ടറുകൾ, CAP1, CAP എന്നിവയ്ക്ക് ശക്തമായ തെളിവുകളുണ്ട്.
എന്നിരുന്നാലും, മൊത്തത്തിലുള്ള സസ്യ K+ ആഗിരണം സംഭാവനയുടെ 50% ത്തിലധികം ചാനലുകളായി പ്രവർത്തിക്കുന്ന K+ മെംബ്രൻ പ്രോട്ടീനുകളുമായി ബന്ധപ്പെട്ടിരിക്കുന്നു [74]. ഈ സാഹചര്യത്തിൽ, ചില ഭൗതിക രാസ വേരിയബിൾ ഒരു നിശ്ചിത സാന്ദ്രതയിലെത്തുമ്പോൾ, ട്രാൻസ്പോർട്ട് ചെയ്ത സംയുക്തം K+ ചാനലിലൂടെ കടന്നുപോകുന്നു, ഇത് ചാനൽ കോൺഫോർമേഷൻ മാറ്റുന്നു, അതുവഴി K+ കടന്നുപോകാൻ അനുവദിക്കുന്നു. ചില നോൺ-സെലക്ടീവ് കാറ്റേഷൻ ചാനലുകളുടെ (NSCC) റിപ്പോർട്ട് ചെയ്ത K+ ഗതാഗത ശേഷിക്ക് പുറമേ, സസ്യങ്ങൾ മൂന്ന് വ്യത്യസ്ത തരം K+ ചാനലുകൾ വികസിപ്പിച്ചെടുത്തിട്ടുണ്ടെന്ന് വിശ്വസിക്കപ്പെടുന്നു: വോൾട്ടേജ്-ഗേറ്റഡ് ഷേക്കർ-ടൈപ്പ് ചാനലുകൾ (AKT, KAT, SKOR, GORK), വോൾട്ടേജ്-ഇൻഡിപെൻഡന്റ് ടു-പോർ K+ ചാനലുകൾ (TPK), K+ ഇൻവേർഡ്-റക്റ്റിഫയർ (Kir) ചാനലുകൾ. ഈ അവലോകനത്തിൽ അഭിപ്രായമിട്ടതുപോലെ, വോൾട്ടേജ്-ഗേറ്റഡ് ഷേക്കർ ചാനലുകൾ മണ്ണിൽ നിന്ന് K+ ആഗിരണം മുതൽ സ്റ്റോമാറ്റ ഓപ്പൺനെസ് നിയന്ത്രണം വരെ നിരവധി തലങ്ങളിൽ K+ ഗതാഗതത്തിൽ ഉൾപ്പെടുന്നു; എന്നിരുന്നാലും, വോൾട്ടേജിൽ നിന്ന് സ്വതന്ത്രവും എന്നാൽ സൈറ്റോസോളിക് Ca2+ ൽ നിന്ന് തിരഞ്ഞെടുക്കപ്പെട്ടതും കാൽസ്യം-ആശ്രിത പ്രോട്ടീൻ കൈനേസുകളാൽ നിയന്ത്രിക്കപ്പെടുന്നതുമായ രണ്ട്-പോർ K+ (TPK) ചാനലുകളും ഉണ്ട്, അവ വാക്യൂളുകളിൽ നിന്ന് K+ പുറത്തുവിടുന്നതിന് തിരഞ്ഞെടുത്ത് മധ്യസ്ഥത വഹിക്കുന്നു. അവസാനമായി, ഇൻവേർഡ്-റെക്റ്റിഫയർ K+ ചാനലുകൾക്ക് (കിർ, IRK) വോൾട്ടേജ്-ഗേറ്റഡ് ചാനലുകളുടേതിന് സമാനമായ ഒരു പോർ ഡൊമെയ്‌ൻ ഉണ്ട്, കൂടാതെ ഫോസ്ഫാറ്റിഡൈലിനോസിറ്റോൾ 4,5-ബിസ്ഫോസ്ഫേറ്റ് (PIP2) സജീവമാക്കുന്നു. ഹൈപ്പർപോളറൈസേഷനിൽ ഈ ചാനലുകൾ K+ ന്റെ ഉള്ളിലേക്ക് ചലനം അനുവദിക്കുന്നു, എന്നാൽ ഡിപോളറൈസേഷനിൽ K+ ന്റെ പുറത്തുകടക്കാൻ അനുവദിക്കുന്നില്ല.
3.2. സസ്യ K+ ആഗിരണം നിയന്ത്രിക്കുന്നതിനുള്ള സസ്യ രൂപഘടനയും പാരിസ്ഥിതിക വശങ്ങളും
സസ്യ K+ ആഗിരണം നിയന്ത്രിക്കുന്നതിനുള്ള ഈ സംവിധാനങ്ങൾ പാരിസ്ഥിതികമായി വളരെ പ്രധാനമാണ്. മുകളിൽ സൂചിപ്പിച്ച ട്രാൻസ്പോർട്ടറുകളുടെയും ചാനലുകളുടെയും പങ്കും നിയന്ത്രണവും കൂടാതെ, വേരുകളുടെ വളർച്ചയും വാസ്തുവിദ്യയും സസ്യങ്ങളിലെ K+ ആഗിരണം ചെയ്യുന്നതുമായി ശക്തമായി ബന്ധപ്പെട്ടിരിക്കുന്നു. വേരുകളുടെ കോശ വികാസം, വേരുകളുടെ രോമവളർച്ച തുടങ്ങിയ നിരവധി സംവിധാനങ്ങളിലൂടെ വേരുകളുടെ വളർച്ചയെയും വാസ്തുവിദ്യയെയും K+ സ്വാധീനിക്കുന്നു. നെല്ല്, ചോളം, മെഡിക്കാഗോ ട്രങ്കാറ്റുല തുടങ്ങിയ പ്രധാന വിളകൾ ഉൾപ്പെടെ വിവിധ സസ്യ ഇനങ്ങളിലെ K+-കാര്യക്ഷമമായ ജനിതകരൂപങ്ങളിൽ കൂടുതൽ തീവ്രമായ വേര്-സിസ്റ്റം വ്യാപനം കണ്ടെത്തി. ഉയർന്ന അഫിനിറ്റി K+ ട്രാൻസ്പോർട്ടറുകൾ സജീവമാക്കുന്നതിലൂടെ K+-പരിമിത സാഹചര്യങ്ങളിൽ K+ ആഗിരണം സുഗമമാക്കാൻ ചില സ്പീഷീസുകൾക്ക് കഴിയും. ഈ ഡാറ്റയിൽ നിന്ന്, മെച്ചപ്പെട്ട റൂട്ട്-സിസ്റ്റം വ്യാപനത്തെ ഒരു പരിധിവരെ കൂടുതൽ ഫലപ്രദമായ K+ ആഗിരണം പിന്തുണയ്ക്കണമെന്ന് വ്യക്തമാണ്. അറബിഡോപ്സിസ് താലിയാനയിലും പുകയിലയിലും, ഒന്നാം-ഓർഡർ ലാറ്ററൽ വേരുകളുടെ നീളവും എണ്ണവും കുറയുന്നു, അതേസമയം K+-ക്ഷയിച്ച സസ്യങ്ങളിൽ രണ്ടാം-ഓർഡർ ലാറ്ററലുകളുടെ എണ്ണം വർദ്ധിക്കുന്നു. വ്യത്യസ്ത സ്പീഷീസുകൾക്ക് K+-സമ്പന്നമായ മണ്ണ് പാച്ചുകളിലേക്ക് ലാറ്ററൽ വേരുകളുടെ വ്യാപനത്തിന്റെ വ്യത്യസ്ത ശേഷികൾ ഉണ്ടായിരിക്കാം, പ്രധാനമായും AKT1 ഹൈ-അഫിനിറ്റി K+ ട്രാൻസ്പോർട്ടറുകൾ [83] മധ്യസ്ഥത വഹിക്കുന്നു, അവയെല്ലാം മണ്ണ് K+ ലഭ്യതയും സസ്യ K+ നിലയും ഉപയോഗിച്ച് റൂട്ട് ആർക്കിടെക്ചറുമായി ബന്ധപ്പെട്ടിരിക്കുന്നു. സസ്യജാലങ്ങൾക്കിടയിലെ K+ ആഗിരണം ചെയ്യുന്നതിലെ ഈ വ്യത്യാസങ്ങളെല്ലാം ആഗോള മാറ്റ ചാലകങ്ങളോടുള്ള ആവാസവ്യവസ്ഥയുടെ പ്രതികരണങ്ങളിൽ നിർണായകമാണ്. മാറിക്കൊണ്ടിരിക്കുന്ന പാരിസ്ഥിതിക സാഹചര്യങ്ങളോട് പ്രതികരിക്കാൻ ഏറ്റവും മതിയായ K+ ആഗിരണം ശേഷിയുള്ള കമ്മ്യൂണിറ്റി സ്പീഷീസുകളെയാണ് ഈ ചാലകങ്ങൾ അനുകൂലിക്കുന്നത്.
കുറഞ്ഞ K+ മണ്ണ് ലഭ്യതയിൽ സസ്യ K+ ആഗിരണം ചെയ്യുന്ന പ്രധാന സംവിധാനങ്ങളാണ് ഉയർന്ന അഫിനിറ്റി AKT ചാനലുകളും HAK ട്രാൻസ്പോർട്ടറുകളും. കുറഞ്ഞ മണ്ണ് K+ സാന്ദ്രതയ്ക്കുള്ള റൂട്ട് പ്രതികരണത്തിന്റെ ആദ്യ തെളിവായിരുന്നു നിരീക്ഷിച്ച മെംബ്രൻ ഹൈപ്പർപോളറൈസേഷൻ. ഈ ഹൈപ്പർപോളറൈസേഷൻ H+ എക്സ്ട്രൂഷനും എക്സ്ട്രാ സെല്ലുലാർ അസിഡിഫിക്കേഷനുമായി സംയോജിപ്പിച്ചിരിക്കുന്നു, ഇത് പിന്നീട് സെല്ലുലാർ മെക്കാനിസങ്ങളെ K+ എടുക്കാൻ പ്രേരിപ്പിക്കുന്നു, മെംബ്രൻ ഹൈപ്പർപോളറൈസേഷന്റെ നേരിട്ടുള്ള പ്രഭാവം ട്രാൻസ്പോർട്ടറുകൾ K+ ന്റെ ഒഴുക്കിനെ നയിക്കുന്നു . ഹൈപ്പർപോളറൈസേഷൻ വഴി മധ്യസ്ഥത വഹിക്കുന്ന ROS-ആക്ടിവേറ്റഡ് Ca2+ ചാനലുകൾ വഴി സൈറ്റോപ്ലാസ്മിക് റിയാക്ടീവ് ഓക്സിജൻ സ്പീഷീസുകൾ (ROS), Ca2+ സാന്ദ്രതകൾ എന്നിവയിൽ വർദ്ധനവിന് മണ്ണ് K+ ന്റെ താഴ്ന്ന നിലകൾ കാരണമാകും.
സസ്യ സമ്മർദ്ദ വിരുദ്ധ പ്രതികരണങ്ങളിൽ K+ ന്റെ പങ്കിന്റെ സ്കീമാറ്റിക്. K+ നിഷ്ക്രിയവും സജീവവുമായ മെംബ്രൻ ട്രാൻസ്പോർട്ടറുകളുടെ ട്രാൻസ്ക്രിപ്ഷണൽ, പോസ്റ്റ്-ട്രാൻസ്ക്രിപ്ഷണൽ നിയന്ത്രണം നിലവിലെ ഗവേഷണത്തിന്റെ ഒരു കേന്ദ്ര വിഷയമാണ്, കാരണം സസ്യ വികസനം, പ്രവർത്തനം, അവ സജീവമാക്കുന്ന പാരിസ്ഥിതിക സമ്മർദ്ദങ്ങളോടുള്ള പ്രതികരണങ്ങളുടെ നിയന്ത്രണം എന്നിവയിൽ അവയുടെ പ്രധാന പങ്ക് ഇവയാണ്. എന്നിരുന്നാലും, മറ്റ് നിരവധി സമാന്തര സമ്മർദ്ദ സംവിധാനങ്ങൾ K+ നികത്തൽ അനുവദിക്കുകയും അങ്ങനെ, സമ്മർദ്ദ സഹിഷ്ണുത വർദ്ധിപ്പിക്കുകയും ചെയ്യുന്നു. കൂടാതെ, ബാഹ്യമോ ആന്തരികമോ ആയ ഉത്തേജനങ്ങൾ (ഉദാ. വരൾച്ച, സെല്ലുലാർ ഓസ്മോട്ടിക് മർദ്ദത്തിലോ pH-ലോ ഉള്ള മാറ്റങ്ങൾ, മെറ്റബോളൈറ്റ് സാന്ദ്രതയിലെ മാറ്റങ്ങൾ, അല്ലെങ്കിൽ അധിക പ്രകാശം അല്ലെങ്കിൽ ഓക്സിഡേഷൻ) ഉയർന്ന അഫിനിറ്റി K+ ചാനലുകൾ ഉത്പാദിപ്പിക്കുന്ന ജീനുകളുടെ ട്രാൻസ്ക്രിപ്ഷനെ ഉത്തേജിപ്പിക്കാൻ കഴിയുന്ന ഹോർമോണുകളും/അല്ലെങ്കിൽ പ്രോട്ടീനുകളും എൻകോഡ് ചെയ്യുന്ന ജീനുകളെ സജീവമാക്കുന്നതിലൂടെ പ്രതികരണങ്ങളെ മധ്യസ്ഥമാക്കുന്നു. പൊട്ടാസ്യത്തിന്റെ മതിയായ വിതരണം, കോശങ്ങളിലെ K+ നും ഓർഗാനിക് ഓസ്മോലൈറ്റുകൾക്കും ഇടയിലുള്ള പ്രതിസന്ധ സംവിധാനങ്ങൾ വഴി ഇല കോശങ്ങളിലെ കാർബോഹൈഡ്രേറ്റുകൾ കുറയ്ക്കാൻ അനുവദിക്കുന്നു. പ്രധാനമായും ഹെക്സോസ് ഉള്ളടക്കത്തിന്റെ കാര്യത്തിൽ കാർബോഹൈഡ്രേറ്റുകൾ, മതിയായ K+ വിതരണം കാരണം ഇലകളിൽ കുറയുകയും മെച്ചപ്പെട്ട ഫ്ലോയം പ്രവർത്തനം കാരണം മറ്റൊരു സസ്യ അവയവത്തിലേക്ക് കൊണ്ടുപോകുകയും ചെയ്യുന്നു. AKT2 ട്രാൻസ്പോർട്ടറുകൾക്ക് മോഡ് 1 ൽ ഒരു ഇൻവേർഡ്-റെക്റ്റിഫൈയിംഗ് ചാനലായോ, മോഡ് 2 ആയി ഒരു നോൺ-റെക്റ്റിഫൈയിംഗ് ചാനലായോ പ്രവർത്തിക്കാൻ കഴിയും.
അങ്ങനെ, സൈറ്റോസോളിക് Ca2+ സാന്ദ്രതയിലൂടെ NADH-ഓക്സിഡേസ് ഉത്പാദനം വഴി ROS ഉത്പാദനം വർദ്ധിക്കുന്നതിനാൽ ROS ഉം ഇൻട്രാ സെല്ലുലാർ Ca2+ സിഗ്നലിംഗും പരസ്പരം സംവദിക്കുന്നു; അങ്ങനെ, ROS Ca2+ ഇൻഫ്ലക്സ് ചാനലുകളെ സജീവമാക്കുന്നു. എന്നിരുന്നാലും, സൈറ്റോസോളിക് Ca2+ ലെ ഈ വർദ്ധനവ് HAK പോലുള്ള ഉയർന്ന അഫിനിറ്റി K+ ട്രാൻസ്പോർട്ടറുകളുടെ സമന്വയം വർദ്ധിപ്പിക്കുന്ന സിഗ്നലിംഗ് പാതകളെ പ്രേരിപ്പിക്കുന്നു. സമ്മർദ്ദത്തിന്റെ ആദ്യ മണിക്കൂറുകളിൽ, K+ ഉൾപ്പെടുന്ന സന്തുലിത മാറ്റങ്ങളുടെ ഒരു പരമ്പര സസ്യ വീണ്ടെടുക്കലിനെ സുഗമമാക്കുന്നു. ഉയർന്ന അഫിനിറ്റി K+ ട്രാൻസ്പോർട്ടറുകൾ K+ സ്ട്രെസ് പ്രതികരണങ്ങളുടെ മധ്യസ്ഥരാണെന്ന് നിലവിലെ പരീക്ഷണ പഠനങ്ങൾ നിരീക്ഷിച്ചിട്ടുണ്ട്. അങ്ങനെ, മണ്ണ് K+ ലഭ്യത കുറവായിരിക്കുമ്പോൾ മെംബ്രൻ ഹൈപ്പർപോളറൈസേഷൻ വർദ്ധിക്കുന്നു [21]. അതേസമയം, Ca2+ സിഗ്നലിംഗ് മെക്കാനിസങ്ങൾ പ്രവർത്തനക്ഷമമാക്കുന്നതിലൂടെ ഉയർന്ന അഫിനിറ്റി സെലക്ടീവ് K+ ട്രാൻസ്പോർട്ടറുകളുടെ അപ്‌റെഗുലേഷനും സജീവമാക്കലും നടക്കുന്നു, കാരണം റൂട്ട് സെല്ലുകൾക്കും മണ്ണിനും ഇടയിലുള്ള മെംബ്രൻ പൊട്ടൻഷ്യൽ ആണ് K+ കോൺസൺട്രേഷൻ ഗ്രേഡിയന്റുകൾക്ക് എതിരായി K+ ആഗിരണം ചെയ്യാൻ അനുവദിക്കുന്ന പ്രധാന ഊർജ്ജ സ്രോതസ്സ്. മാത്രമല്ല, മെംബ്രൻ ഹൈപ്പർപോളറൈസേഷൻ വോൾട്ടേജ്-ആശ്രിത K+ ചാനലുകളെയും സജീവമാക്കുന്നു, ചില സസ്യ ഇനങ്ങളിൽ വേരുകളുടെ ചാനലുകളിലേക്ക് K+ ഒഴുക്കിനെ മധ്യസ്ഥമാക്കുന്ന പ്രധാന മെംബ്രൻ പ്രോട്ടീനുകളായി ഇവ കണക്കാക്കപ്പെടുന്നു. അറബിഡോപ്സിസിൽ [96] AKT1, അരിയിൽ OsAKT1, ചോളത്തിൽ ZMK1, ഉരുളക്കിഴങ്ങിൽ SKT1, ഗോതമ്പിൽTaAKT1 എന്നിവയുൾപ്പെടെ ചില ചാനലുകൾക്ക് 3D കോൺഫിഗറേഷൻ മാറ്റുന്ന വോൾട്ടേജ് സെൻസറുകളുണ്ട്, തുടർന്ന് മെംബ്രൻ പൊട്ടൻഷ്യലിലെ മാറ്റങ്ങളിലൂടെ ഹൈപ്പർപോളറൈസേഷനിൽ സജീവമാക്കുന്നു. പ്രധാനമായും, ഉയർന്ന അഫിനിറ്റി വോൾട്ടേജ്-ആശ്രിത ട്രാൻസ്പോർട്ടറുകൾ വഴി NH4+ K+ യുമായി മത്സരിക്കുന്നു, എന്നാൽ നിരവധി സ്പീഷീസുകളിൽ കാണപ്പെടുന്നതുപോലെ, മണ്ണിൽ നിന്നുള്ള സസ്യ ആഗിരണത്തിൽ ഉയർന്ന അഫിനിറ്റി വോൾട്ടേജ്-ആശ്രിത ചാനലുകൾ വഴിയല്ല.
4.1. ആന്തരിക ജലഗതാഗത നിയന്ത്രണം
ഭൗമ ആവാസവ്യവസ്ഥയിലെ നിർണായക പോഷകമായ K+ യുടെ ഒരു പ്രധാന പങ്ക്, ട്രാൻസ്മെംബ്രെൻ പൊട്ടൻഷ്യലുകളും ഓസ്മോട്ടിക് മർദ്ദവും നിയന്ത്രിക്കുന്നതിലൂടെ ജലചലനത്തിലും ലായക ഗതാഗതത്തിലും പ്രധാന സംഭാവന നൽകുന്നതാണ്. മാത്രമല്ല, K+ വേരുകളുടെ സാന്ദ്രത സൈലമിലെ (വേരിന്റെ മർദ്ദം) ഓസ്മോട്ടിക് മർദ്ദത്തെ ബാധിക്കുന്നു, ഇത് വേരുകളിൽ നിന്ന് ചിനപ്പുപൊട്ടലുകളിലേക്കുള്ള സ്രവത്തിന്റെ ദീർഘദൂര ഒഴുക്കിനെ നയിക്കുകയും അനുകൂലിക്കുകയും ചെയ്യുന്നു.
K+ ഉം അക്വാപോറിനുകളും തമ്മിലുള്ള ബന്ധം ഹൈഡ്രിക് അവസ്ഥ, ജലചലനം, ഓസ്മോട്ടിക് പൊട്ടൻഷ്യലുകൾ, ഇന്റർസെൽ ഗതാഗതം എന്നിവ നിയന്ത്രിക്കുന്നതിനുള്ള മറ്റൊരു പ്രധാന സംവിധാനമാണ്. അക്വാപോറിനുകൾ പ്ലാസ്മ മെംബ്രണിലും ടോണോപ്ലാസ്റ്റിലും വസിക്കുന്നു, കൂടാതെ ജൈവ സ്തരങ്ങളിലൂടെ ജലത്തിന്റെ ഗതാഗതം സുഗമമാക്കുന്നതിലൂടെയും ഓസ്മോട്ടിക് പൊട്ടൻഷ്യലും ഹൈഡ്രോളിക് ചാലകതയും നിയന്ത്രിക്കുന്നതിലൂടെയും സസ്യ-ജല ബന്ധങ്ങളിൽ പ്രധാന പങ്ക് വഹിക്കുന്നു. വിവിധ ശാരീരിക അവസ്ഥകളിലും പാരിസ്ഥിതിക സാഹചര്യങ്ങളിലും സസ്യ ഉപാപചയ പ്രക്രിയകളെ നിയന്ത്രിക്കുന്നതിൽ അവയുടെ പ്രാധാന്യം അക്വാപോറിൻ തരങ്ങളുടെ വലിയ സംഖ്യയെ വിശദീകരിച്ചിട്ടുണ്ട്. അക്വാപോറിനുകൾ എൻഡോപ്ലാസ്മിക് റെറ്റിക്യുലത്തിൽ നിന്ന് ഗോൾഗി ഉപകരണം വഴി പ്ലാസ്മ മെംബ്രണിലേക്ക് ധാതു പോഷകങ്ങളുടെ ആന്തരിക പുനർവിതരണം നിയന്ത്രിക്കുന്നു, അതുപോലെ തന്നെ എൻഡോസൈറ്റോസിസ് എന്ന ആവർത്തിച്ചുള്ള ചക്രങ്ങൾക്ക് വിധേയമാകുകയും ആദ്യകാല എൻഡോസോമിലൂടെ മൾട്ടിവെസിക്കുലാർ ബോഡിയിലേക്കും/അല്ലെങ്കിൽ പ്രീവാക്യുലാർ കമ്പാർട്ടുമെന്റുകളിലേക്കും പുനരുപയോഗം ചെയ്യുകയും ചെയ്യുന്നു, ഒടുവിൽ വാക്യൂളിലേക്ക് ലക്ഷ്യമിടുന്നതിന് ശേഷം. K+ പ്രധാന ഓസ്മോലൈറ്റ് ആയതിനാൽ, സസ്യകലകളിലും അവയവങ്ങളിലുമുള്ള അതിന്റെ ആഗിരണം, ചലനം എന്നിവ അക്വാപോറിനുകളിലൂടെയുള്ള ജലപ്രവാഹത്തോടൊപ്പമുണ്ട്. അങ്ങനെ, K+ ആഗിരണം, ജല ഉപഭോഗം എന്നിവ തമ്മിൽ ശക്തമായ ഒരു പോസിറ്റീവ് ബന്ധമുണ്ട്. അക്വാപോറിനുകളും K+ ട്രാൻസ്പോർട്ടറുകളും തമ്മിലുള്ള ട്രാൻസ്ക്രിപ്ഷൻ തലത്തിൽ പരസ്പരബന്ധം നിരീക്ഷിക്കപ്പെട്ടിട്ടുണ്ട്, കൂടാതെ അക്വാപോറിനുകൾ എൻകോഡ് ചെയ്യുന്ന ട്രാൻസ്ക്രിപ്റ്റുകളെ K+ പട്ടിണി ശക്തമായി ബാധിച്ചു, ജല സമ്മർദ്ദം ഇല്ലാതെ പോലും. K+ ചാനലുകളുടെ ചാലകത മോഡുലേറ്റ് ചെയ്യുന്നതിന് അക്വാപോറിനുകൾക്ക് ടർഗർ സെൻസറുകളായി പ്രവർത്തിക്കാൻ കഴിയും. അറബിഡോപ്സിസിനെക്കുറിച്ചുള്ള പഠനങ്ങൾക്ക് അനുസൃതമായി, K+ റീസപ്ലൈക്ക് ശേഷം ഗണ്യമായി ഉയർന്ന് വന്ന ചിനപ്പുപൊട്ടലുകളിൽ 12 അക്വാപോറിൻ ജീനുകളും വേരുകളിൽ 15 ജീനുകളും ഞങ്ങൾ തിരിച്ചറിഞ്ഞു. ഉള്ളി വേരുകളിൽ, അക്വാപോറിനുകളുടെയും K+ ചാനലുകളുടെയും ഇൻഹിബിറ്ററുകളോട് ജലഗതാഗതം സംവേദനക്ഷമമാണ്, കൂടാതെ K+ ചാനൽ ഇൻഹിബിറ്റർ ചികിത്സയ്ക്ക് ശേഷം ഹൈഡ്രോളിക് ചാലകതയിലെ കുറവ് പ്ലാസ്മ മെംബ്രണിലെ അക്വാപോറിൻ പ്രവർത്തനത്തിൽ K+ ഫ്ലക്സുകൾ ഉൾപ്പെട്ടിട്ടുണ്ടെന്ന് സൂചിപ്പിക്കുന്നു. മാത്രമല്ല, അറബിഡോപ്സിസ് വേരുകളിൽ നിരീക്ഷിച്ചതുപോലെ, അതേ ചാനൽ ഇൻഹിബിറ്റർ (CsCl) ജല ചാനലുകളെയും അക്വാപോറിനുകളും എൻകോഡ് ചെയ്യുന്ന ജീനുകളുടെ പ്രകടനത്തെ തടയുകയും ഉയർന്ന അഫിനിറ്റി K+ ട്രാൻസ്പോർട്ടർ 5 (HAK5) [108] തടയുകയും ചെയ്തു. അരിയിൽ, K+ ചാനൽ ആക്റ്റിവേറ്റർ ഫോസ്ഫാറ്റിഡൈലിനോസിറ്റോൾ 4,5-ബിസ്ഫോസ്ഫേറ്റിന്റെ പ്രകടനവും K+ കുറവിനും ജല സമ്മർദ്ദത്തിനും സമാനമായി പ്രതികരിച്ചു, ഇത് സൂചിപ്പിക്കുന്നത് സെൽ ടർഗർ നിയന്ത്രണ സമയത്ത് അക്വാപോറിനുകളും K+ ചാനലുകളും പ്രവർത്തനപരമായി സഹനിയന്ത്രണത്തിലാണെന്ന് [108] വരൾച്ച സമ്മർദ്ദ സമയത്ത്, ജലക്ഷാമത്തിന് പ്രതികരിക്കുന്നതിന് ട്രാൻസ്ക്രിപ്ഷണൽ തലത്തിൽ അക്വാപോറിനുകളും K+ ചാനലുകളും നിയന്ത്രിച്ചുകൊണ്ട് സസ്യങ്ങൾ അവയുടെ ജല-അയോൺ-അപ്‌ടേക്ക് ശേഷി മോഡുലേറ്റ് ചെയ്യുന്നു. K+ ന് പ്രധാനപ്പെട്ട നിഷ്ക്രിയ (ഓസ്മോട്ടിക് പ്രഭാവം) ഉണ്ട്, കൂടാതെ വേരുകളിൽ നിന്ന് ഇലകളിലേക്ക് വെള്ളവും സൈലം സ്രവവും കൊണ്ടുപോകുന്നതിൽ സജീവ പങ്കുണ്ട്. സൈലമിന്റെ ഇന്റർവെസൽ കുഴികളുടെ പെക്റ്റിക് മാട്രിക്സിൽ K+ ശേഖരണവുമായി ഈ പ്രക്രിയകൾ ബന്ധപ്പെട്ടിരിക്കുന്നു, ഇത് K+ സജീവമായി കുഴി തുറക്കലിനെ പ്രോത്സാഹിപ്പിക്കുന്നു, അങ്ങനെ സൈലം സ്രവത്തിന്റെ ഒഴുക്ക് സുഗമമാക്കുന്നു.
4.2. സസ്യങ്ങളിലെ ആന്തരിക ജൈവതന്മാത്രകൾ, പോഷകങ്ങൾ, ഊർജ്ജം എന്നിവയുടെ സങ്കീർണ്ണ സംവിധാനങ്ങളിൽ K+ ന്റെ പങ്ക്: “പൊട്ടാസ്യം ബാറ്ററി” സസ്യ ഗതാഗതത്തിൽ K+ ന്റെ പങ്ക് ലളിതമായ പരോക്ഷ ഓസ്മോട്ടിക് ബലം ഉപയോഗിച്ച് വേരുകളിൽ നിന്ന് തണ്ടുകളിലേക്കുള്ള ജലത്തിന്റെ ചലനം നിയന്ത്രിക്കുന്നതിൽ മാത്രം ഒതുങ്ങുന്നില്ല; K+ നേരിട്ട് ഫ്ലോയിക് ഗതാഗതത്തെയും നിയന്ത്രിക്കുന്നു (ചിത്രം 2). ഇലകളിലെ ഫോട്ടോസിന്തറ്റിക് പ്രവർത്തനത്തിലെ വർദ്ധനവ്, ട്രാൻസ്മെംബ്രെൻ പൊട്ടൻഷ്യലുകളും ഗതാഗതവും നിയന്ത്രിക്കുന്ന K+ ഗതാഗതത്തിനായുള്ള മെംബ്രൻ ചാനലുകളുടെയും ഫോട്ടോസിന്തേറ്റ്-ഇൻഡ്യൂസ്ഡ് ഫ്ലോയം K(+) ചാനലുകളുടെയും (AKT2 K+) രൂപീകരണത്തിനും അസംബ്ലിക്കുമുള്ള ജീനുകളുടെ ട്രാൻസ്ക്രിപ്ഷൻ വർദ്ധിപ്പിക്കുന്നു. ഉയർന്ന ഫോട്ടോസിന്തറ്റിക് പ്രവർത്തനത്തിന്റെ ഫലമായുണ്ടാകുന്ന ഉയർന്ന സാക്കറൈഡ് സാന്ദ്രതയോടൊപ്പം, പാരെൻചൈമൽ കോശങ്ങളിൽ നിന്ന് ഫ്ലോയത്തിലേക്ക് സാക്കറൈഡുകൾ കൈമാറ്റം ചെയ്യുന്നത് സുഗമമാക്കുന്നു . “പൊട്ടാസ്യം ബാറ്ററി” എന്ന ആശയം സസ്യങ്ങൾ ഒരു ഊർജ്ജ സ്രോതസ്സായി ഉപയോഗിക്കുന്ന ഒരു ട്രാൻസ്മെംബ്രെൻ K+ ഗ്രേഡിയന്റിനെ സൂചിപ്പിക്കുന്നു, ഇത് ഫ്ലോയിം സ്ട്രീം വഴി കൊണ്ടുപോകുന്നു, മറ്റ് ഗതാഗത പ്രക്രിയകൾക്ക് ഊർജ്ജം സംഭരിക്കുകയും നൽകുകയും ചെയ്യുന്നു . വിവിധ സസ്യഘടനകൾക്കിടയിലെ പൊതുവായ K+ ഗതാഗത ശേഷിയുമായി ഇത് ബന്ധപ്പെട്ടിരിക്കുന്നു.
മതിയായ ഊർജ്ജവും ATP ലഭ്യതയുമുള്ള സസ്യകലകൾക്ക് ഫ്ലോയത്തിലേക്ക് K+ ലോഡ് ചെയ്യാൻ കഴിയും, ഇത് ശ്രദ്ധേയമായ സാന്ദ്രതയിലെത്തുന്നു, കൂടാതെ സ്രവം ഒഴുക്ക് K+ ആവശ്യമുള്ള അവയവങ്ങളിലേക്ക് കൊണ്ടുപോകുന്നു; K+ വേരുകളിലേക്ക് മടങ്ങാനും കഴിയും. ഈ ഗതാഗതം അപ്പോപ്ലാസ്റ്റിനും സീവ് ഫ്ലോയമിനൊപ്പം വരുന്ന കോശങ്ങൾക്കും ഇടയിൽ ഒരു K+ ഗ്രേഡിയന്റ് സൃഷ്ടിക്കുന്നു, അതുപോലെ ഫ്ലോയമിനൊപ്പം ഒരു ഊർജ്ജസ്വലമായ മൊബൈൽ ഗ്രേഡിയന്റും സൃഷ്ടിക്കുന്നു, ഇത് പ്രാദേശിക ഊർജ്ജ പരിമിതികൾ ലഘൂകരിക്കുന്നതിന് ഉപയോഗപ്രദമായ ഒരു ഊർജ്ജ സംഭരണിയായി പ്രവർത്തിക്കുന്നു; ഈ പ്രതിഭാസം പ്രോട്ടീൻ ട്രാൻസ്മെംബ്രെൻ ട്രാൻസ്പോർട്ടറുകളുടെ സജീവമാക്കൽ സുഗമമാക്കുന്നു . T
